科研人員在甕安生物群動物胚胎化石中發現細胞核結構

近日，中國科學院南京地質古生物研究所研究員朱茂炎、副研究員殷宗軍與來自英國、巴西和瑞典的合作者，在貴州甕安動物胚胎化石亞細胞結構研究方面取得了新進展。他們採用高解析度同步輻射X射線斷層掃描顯微術等三維無損成像技術，以亞微米的精度重建了動物胚胎化石的三維結構，並且藉助大型圖形工作站和專業體數據處理軟體，對搜集的顯微CT數據進行了定量統計分析。顯微結構學和統計學結果均表明，甕安動物胚胎化石中較大尺寸的核狀亞細胞結構是細胞核，而非其它細胞器或次生成岩作用導致的偽像。相關成果在線發表在《前寒武紀研究》（Precambrian Research）上。

在細胞學層面研究化石的生物學結構，一直是古生物學家夢寐以求的工作。然而，常規化石記錄保存的只是骨骼等不易腐爛的硬體組織，即使是保存了大量生物軟體組織的特異埋藏化石（比如澄江等布爾吉斯頁岩型化石），也極少有觀察到軟體組織細胞結構的時候。正因為缺乏相關化石記錄，古生物學家在探索真核細胞的起源和真核生命早期演化過程等領域一直在艱難中前進，很多科學問題亟待解決。其中一個最基本的科學問題，是如何有效發現並識別化石記錄中的真核細胞及其亞細胞結構。這是重建地球真核生物早期演化歷史的關鍵所在。

在動物崛起之前（埃迪卡拉紀6.35-5.41億年之前），地球生態系統局限於淺海並且結構簡單，主導生態系統的生命一度是真核微生物，包括單細胞原生生物的和多細胞的微體藻類。它們因為個體微小加之缺乏硬體骨骼結構極難保存為化石。因此前人發現的早期真核化石記錄主要是呈有機質壁保存的單細胞浮游藻類。由於只保存了簡單的細胞壁，它們能提供的生物學信息非常稀少。部分有機質璧內部保存了類似細胞核的結構，古生物學家對其成因一度充滿爭論，部分學者認為這些細胞內部的核狀結構可能是細胞核，極有可能為追索早期真核生命記錄提供了可能的線索而一度引起了廣泛關注。但隨後的研究工作證明這些核狀結構並非細胞核，而可能是未完全降解的原生質。

在這一背景下，我國貴州埃迪卡拉紀甕安生物群中大量亞細胞結構的發現彌補了化石記錄的短板，為研究早期真核生物的輻射演化提供了堪稱獨一無二的材料。甕安生物群是磷酸鹽化特異埋藏的真核生物化石群，不僅以三維立體的形式保存了大量非生物礦化的軟體組織，還以無與倫比的精美細節在細胞和亞細胞層級上重現了6.1億年前後海洋真核生物的細胞學特徵。其中動物胚胎化石作為迄今最古老的動物化石記錄之一，其亞細胞結構受到了廣泛關注。甕安胚胎化石中一類尺寸較大的核狀亞細胞結構的成因解釋則一波三折充滿爭論。

最初有學者認為它們可能是細胞核（Hagadorn et al., 2006,Science），指示這些化石是典型的真核生物，但這一解釋並未被廣泛接受，以至嗣後有人提出新假說認為甕安動物胚胎化石並非動物胚胎，而是沒有細胞核的巨大氧化硫細菌及其集合體（Bailey et al., 2007,Nature）。2011年，又有學者將它們重新解釋為細胞核，並聲稱發現了細胞核分裂的證據（Huldtgren et al., 2011,Science）。但這一解釋同樣遭到了埋藏學研究的反對（Schiffbauer et al., 2012,Geology）。反對的主要理由有：1.核狀結構通常由次生的磷酸鹽膠結組成，不代表化石的原始生物學結構；2.核狀結構沒有觀察到膜狀結構包被，而細胞核應具有核膜。相關爭論不僅是關係到這些核狀結構本身的起源，還關係到早期真核化石記錄的有效識別和真核生命演化史重建。

為解決這一爭論，殷宗軍等人在歐洲同步輻射光源和瑞士光源採用亞微米解析度的三維無損成像技術掃描了大量標本，發現許多呈均等同步分裂的甕安動物胚胎化石，以及具有類似細胞分裂特徵的旋胞類化石中保存了豐富的亞細胞結構。其中較大的核狀結構並非都是由後期成岩磷灰石晶體形成的次生結構，在很多標本中它們和保存的細胞質一樣，是典型的納米晶組成，代表了第一期次磷酸鹽化交代的原生生物學結構。這些核狀結構多成橢球形或球形，往往每個細胞中發育一個，位於細胞中間。偶爾也可以見到未分裂的母細胞中具有兩個核狀結構，而母細胞的體積是子代細胞的兩倍，核狀結構的體積則恰好和子代細胞中核狀結構體積一致。高分辨三維重建發現了一些保存精美的標本中核狀結構具有膜，其內部甚至還發育了更細微的生物學結構。

基於大量標本CT數據的定量分析發現，隨著細胞分裂的進行，核狀結構與其宿主細胞之間有穩定的比例關係，這一系列的特徵表明核狀結構是一種生物學結構而非成岩偽像。綜合埋藏學、顯微結構學以及定量統計分析等三方面的證據，可以證明甕安動物化石細胞中的核狀結構是生物學成因的細胞器。在真核生物眾多細胞器中，符合化石特徵的（位置、體積、數量、形態、具膜和內部細微結構、與細胞的體積比）只有細胞核，而觀察到核狀結構內部更微小的球狀結構則可能是核仁。

該研究不僅證明甕安生物群微體化石中的核狀結構是細胞核，而且以全新的數據展示了細胞核保存的精美細節，表明細胞核作為真核細胞最重要的細胞器可以非常完好地保存在早期微體化石中。細胞核作為識別早期真核生物化石最重要的結構特徵之一，為鑒定真核化石記錄，追索真核生物的演化歷史提供了重要線索。該研究也表明，重新評估前人報到的含有核狀結構的單細胞以及多細胞化石具有十分重要的意義。

來源：中國科學院南京地質古生物研究所

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