幼鳥何時開始呼吸

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我很小的時候就提出這個問題了，但沒有人能夠給出令人信服的回答。我很好奇：鳥類和其他卵生生物什麼時候開始第一次呼吸？在他們的肺工作之前，如何攝入氧氣？顯然由於蛋在孵化前會嘎嘎嘎響，肺應該在孵化前就開始工作了，但是什麼時候？怎麼發生的？——Gabrielle Deakin, Barcelona

作為胎盤哺乳動物，我們在出生後才吸入了第一口空氣。但鳥類和爬行類等卵生生物沒有輸送氧氣的臍帶，要如何呼吸呢？小雞又要如何在但裡面鼓肺呢？

首先，讓我們談談蛋本身。

鳥下的蛋有崎嶇不平的蛋殼(至少顯微鏡下如此)，幾乎全是由碳酸鈣組成，具有多達17000個微孔。正是由於這些微孔，氧氣才能從外面進入裡面的胚胎，二氧化碳和水也能同樣從裡面出來。

蛋殼和蛋白之間是兩層透明的膜，防止細菌侵入，並且能發育為血管網路。這兩層膜就是絨毛膜和尿膜。

爬行動物的蛋要麼比較硬，基本類似於鳥蛋，蛋殼薄似羊皮紙，要麼軟軟的堅韌如皮革。大部分爬行動物的蛋都是滲透的，可通過空氣和水，並且一般比鳥蛋更能從外部吸收水。最後，爬行動物的蛋的膜十分類似於鳥蛋的，但並不總是完全包裹胚胎。

姑且不管這些差異，絨毛膜和尿膜有血管網路，是一種呼吸器官，是鳥類或者爬行類胚胎「呼吸」的第一階段。

鳥類實際上在蛋中會經歷三個呼吸階段。爬行類也是類似的，但直接從第一階段跳到了第三階段。

1階段：胚胎

小雞和爬行動物在發育出肺部之前，仍然需要獲取氧氣，排出二氧化碳。人類等胎生哺乳動物和某些有袋類哺乳動物中，這些是由母體通過臍帶和胎盤實現。

而鳥類通過穿過蛋殼、絨毛膜和尿膜複雜融合而成的絨毛尿囊膜的擴散作用實現氣體交換(空氣從蛋的外面移動到裡面)。爬行類動物也有絨毛尿囊膜區域，也是一種呼吸器官。

對於鳥類，進入潛伏期三天後就發育出了絨毛尿囊膜，兩周後就完全發育了。這層膜高度血管化(含有大量血管)，這就使得可以自由進行氧氣和二氧化碳的交換。

這層膜在胚胎骨骼發育的過程中也起到了關鍵作用，因為會將鈣從蛋殼中傳輸到發育中的小雞或者爬行類胚胎(排除某些從蛋黃中獲取部分鈣質的爬行類動物)。

2階段：孵化前

胚胎在蛋中的大部分時間都不會用肺部真正地呼吸。當胚胎臨近孵化時，爬行類和鳥類胚胎之間就會出現一些差異。鳥類中，在孵化的前幾天里，小鳥正緊緊的蜷縮著，頭部位於一隻翅膀下面，鳥嘴指向蛋的頂部，穿破蛋頂部的氣穴或者氣囊。

當蛋被產下時，氣穴就開始形成了。剛下的蛋帶有母體的體溫，但很快就冷下來。在變涼的過程中，內層的蛋殼膜開始收縮，與外層蛋殼膜分離，形成一個囊穴，隨後逐漸充滿空氣，並在孵化過程中逐漸變大。

小鳥一旦打破氣穴，就能獲得第一次呼吸，肺部開始工作。氣穴還會繼續通過擴散作用補滿空氣。隨著完全孵化的臨近，穿過絨毛尿囊膜的擴散作用仍然在起作用，但逐漸被肺部活動所取代。在這個時期的最後，如果你把耳朵貼在蛋上，你也許就能聽到一些唧唧聲。(小編註：小雞孵化前在雞蛋裡面就會開始叫，我聽到過。)

由於沒有聲帶，鳥類通過一種名為鳴管的結構發出聲音。但大部分爬行類動物沒有氣穴，所以直接進入3階段。

3階段：孵化後

很多卵生動物都會在鳥嘴或者鼻子上長出一個小小的尖銳的隆凸，名為「卵齒」(專業的叫法是肉冠)。可能是由硬皮構成(比如鱷魚和鳥類)，或者是由真正的額外牙齒(比如某些蜥蜴和蛇)，但不管怎樣，都是用來打破蛋，隨後就脫落或者再吸收了。

被翅膀位置引導的小鳥使用自身的卵齒錘擊蛋的內部。蛋首先輻射狀裂開(當鳥嘴開始敲碎蛋殼)，然後小鳥破殼而出。小鳥用自己的腳在圓圈裡移動，刺穿蛋。絨毛尿囊膜逐漸變干，失去功能，小鳥開始只靠肺呼吸。小鳥逐漸露出蛋殼，告知父母孵化即將發生。

爬行類動物會用鼻子上的卵齒割穿他們已經變薄的蛋殼(因為他們已經從中抽取了大部分鈣質)，開始呼吸。某些爬行類動物(鱷魚)也會發出聲音，但不同於鳥類，他們使用喉頭和聲帶，倒是類似於人類。

至此你應該能明白，鳥類和爬行類動物在蛋中所做的事情差不多。由於鳥類和某些爬行類關聯相當強，這也不是那麼驚人。他們都進化出了特定的蛋來保護髮育中的胚胎，為胚胎提供所需，包括空氣。

本文譯自 conversation，由譯者 CliffBao 基於創作共用協議(BY-NC)發布。Maggie J. Watson&James Van Dyke(查爾斯特大學)

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