人類對於貓的喜愛，造就了世界上最成功的寄生蟲

原文以Parasites: Kitty carriers為標題

發布在2017年3月29日的《自然》OUTLOOK上

原文作者：Sarah DeWeerdt

家貓傳播的一種病原體威脅著人類和牲畜的健康。簡單地照顧好貓咪能夠有效抗擊弓形蟲感染嗎?

剛地弓形蟲是世界範圍內最成功的寄生蟲之一。它的主要宿主是貓，但它幾乎存在於地球上任何一個生態系統內，包括那些沒有原生貓類的生態系統。剛地弓形蟲存在於很多動物身上，從老鼠到麝鼠再到海牛，當然人類也可以感染剛地弓形蟲。

自己捕獵的貓可能是環境中剛地弓形蟲的重要來源。

Ambre Haller/Getty

弓形蟲病，即剛地弓形蟲感染，能夠在人類身上造成嚴重後果。孕婦感染弓形蟲病可能導致流產、死胎或胎兒神經系統問題。弓形蟲也是導致感染性視網膜疾病的最常見原因。巴西的剛地弓形蟲比歐洲和北美的毒力更大，因此，巴西將近五分之一的弓形蟲病會造成永久性的視力損害。

剛地弓形蟲也能夠感染牲畜。弓形蟲病是造成綿羊和山羊流產的最主要原因之一，因而會給農民帶去很大的經濟損失。自21世紀初以來，剛地弓形蟲還造成了加州海獺的大量死亡。

剛地弓形蟲對人類的危害很可能繼續增加。人們在法屬蓋亞那的叢林中發現了高毒性的弓形蟲，可能導致健康成人患上嚴重疾病甚至死亡。而這個地區和大量人口密集的區域之間只有一道脆弱的生態屏障。正因為如此，科學家正致力於研究剛地弓形蟲為何分布如此廣泛，它是如何在現今環境中傳播的。

剛地弓形蟲侵入並寄生在其它生物的細胞中。這種單細胞原生生物之所以分布如此廣泛，部分可以歸因於它獨特的生物學特性——也就是說，它能夠在非常多的宿主體內長期寄生。但更重要的是歷史原因——人類和家貓長達10000年左右的共生使這種寄生蟲能夠充分繁殖，廣泛分布。認識到這一歷史原因，一方面讓人們理解了為何弓形蟲病在全球範圍內廣泛傳播，另一方面也能夠為如何控制感染提供一些思路。事實上，控制感染不僅需要科學，還需要同情心。

耐心的回報

剛地弓形蟲有兩大生物學優勢：耐心和靈活性。「弓形蟲擁有一種不懼等待的生活方式。」 Jonathan Howard說。他是葡萄牙古爾本基安科學研究所的一名免疫學家，致力於研究寄生蟲。

弓形蟲的有性生殖階段只能在貓科動物腸道內進行，並將持續幾天。在有性繁殖的最後階段，已受精的寄生蟲卵會被一層堅實的外殼裹住隨著貓的糞便排出，這層外殼能夠幫助蟲卵抵禦周圍的環境刺激。蟲卵排出體外後可以在泥土或水中維持休眠狀態超過1年。

埃及的貓咪木乃伊。

CM Dixon/Print Collector/Getty

當蟲卵被其它哺乳動物或鳥類吞食後，它將迅速分裂，並在1周左右時在動物的腦內或肌肉內形成假包囊。弓形蟲可以以假包囊形式存活數年直到再次被貓吞食，然後重複繁殖過程。

儘管剛地弓形蟲只能在貓的體內進行有性繁殖，但是它能夠在幾乎所有哺乳動物及鳥類體內進行無性繁殖並造成慢性感染。「迄今我們還沒有發現任何一種恆溫動物不會感染弓形蟲。」Michael Grigg說。他是美國國立衛生研究院過敏與感染研究所的一名寄生蟲學家。

相比之下，和弓形蟲親緣關係較近的寄生蟲的中間宿主種類有限，例如引起瘧疾的瘧原蟲。此外，一旦原中間宿主被其它中間宿主捕食，剛地弓形蟲假包囊能夠形成新的感染，比如狐狸吃了感染的兔子，或者人吃了感染的羊。其它類似的寄生蟲無法通過這種方式在中間宿主之間傳播。

John Boothroyd在美國斯坦福大學醫學院研究弓形蟲的生物學特性，他認為貓的雜食性是造成剛地弓形蟲中間宿主種類繁多的原因。「當剛地弓形蟲蟲卵從貓體內排出後，它們並不知道究竟是被麻雀、烏鴉、小鼠還是大鼠吞食後能夠最快地再次進入貓體內。」Boothroyd說。所以，這就從進化論的角度解釋了該寄生蟲為何有如此多種中間宿主。

遍布全球

剛地弓形蟲作為一個物種，被認為在1100萬年前就存在於地球上了，儘管去年12月發表的對南美的弓形蟲進行的基因分析結果提示其歷史約150萬年。這種弓形蟲從南美洲傳播到北美洲，再通過白令海峽大陸橋傳播到亞洲、歐洲及非洲。

這意味著在人類馴化貓之前很久，甚至在約20萬年前現代人類演化之前，剛地弓形蟲的分布就已經呈全球性了。「很有可能人類自存在以來就被弓形蟲感染了。」Howard說。早期人類可能通過接觸非洲貓類排出的蟲卵或者食用被感染的獵物而感染了弓形蟲。

但毫無疑問，和埃及和美索不達米亞地區農業發展幾乎同時期的貓類馴化，對剛地弓形蟲來說是一個重要變化，同時也是一個機會。「1萬年前發生的事情讓人驚嘆，剛地弓形蟲的終宿主數量急劇增多。」 Howard說。

作為食物鏈頂端的捕食者，貓在一個生態系統里最少見，並且絕大部分貓都是獨居。但是隨著農業的出現，剛地弓形蟲的最終宿主和眾多中間宿主實現了在極近範圍內的共存。

美國國立衛生研究院過敏與感染研究所的寄生蟲學家Alan Sher表示，這可能標誌著人類廣泛感染剛地弓形蟲的開始。隨著家貓在世界範圍內的擴散，它們攜帶的剛地弓形蟲也實現了全球擴散。目前歐洲和北美流行的剛地弓形蟲主要是約10000年前出現的少量弓形蟲。有人說這種單一性意味著該寄生蟲已經適應了一個特定的宿主——家貓。

「這和人類對於環境的改造是類似的，」美國農業部的寄生蟲學家Benjamin Rosenthal說。特別是在過去500年的殖民及全球化進程中，人類活動已經使環境變得同質化，各地的莊稼和植物種類都非常相似。他表示剛地弓形蟲可能也因為類似的原因而落入相同的模式。

疫苗困境

家貓是目前世界上數量最多的貓科動物。在感染初期，一隻貓可以通過糞便排出10億個蟲卵。儘管產生蟲卵的有性生殖階段非常短暫，但是蟲卵對環境刺激的耐受性意味著它們能夠大量地在自然環境中存活。

過去，一直無法確定人類感染弓形蟲的主要途徑究竟是直接接觸了蟲卵還是吃了未煮熟的被感染牲畜。但是美國農業部的研究人員發現了一個只能由寄生蟲蟲卵產生的分子，可以通過它來確定部分感染的來源。美國農業部科學家Jitender Dubey說，利用這項技術開展的一些研究表明，蟲卵是造成大部分人類感染的原因。

蟲卵也是一些脆弱的野生動物感染的主要來源。起初研究人員對於海獺感染弓形蟲感到非常困惑，因為海獺很少上岸，而且它們並不捕食恆溫動物。但是事實表明河流或溪水會將蟲卵帶入大海，這些蟲卵能夠在一些變溫動物，如貽貝和蝸牛體內存活。而海獺正是通過捕食這些生物感染了弓形蟲。

如果蟲卵是主要的感染途徑，那問題就變成了如何對付蟲卵。一種方法是對可能感染的物種注射疫苗。Elisabeth Innes說目前有一種針對綿羊和山羊的疫苗能夠預防因弓形蟲感染造成的流產。她是英國莫登研究所的一名免疫學家，也是這個疫苗的開發者之一。她的團隊證明這種疫苗還能減少食用動物體內的假包囊，從而減少食物來源的感染。

但是這種疫苗屬於活疫苗，不僅保質期較短而且還有安全性方面的風險，因而難以開展人體試驗。Innes和其他科學家正在研究其他可能的疫苗，但是想要誘導出能夠對抗細胞內寄生蟲感染的免疫反應非常困難。

另一個切入角度是阻斷蟲卵來源，也就是開發一種針對貓的疫苗。「這是我認為能夠帶來最大效果的方法。」Innes說。美國研究人員已經開發了一種與這種疫苗效果相似的實驗。但是這個實驗需要在小鼠體內培養一種毒力較弱的突變型弓形蟲，然後給貓餵食這些小鼠的腦組織——這種做法無法大規模推廣。

有些科學家擔心即便真的有了貓類疫苗，貓主人可能也不願意購買，因為剛地弓形蟲對貓的健康危害微乎其微。而且給寵物貓注射疫苗甚至可能無助於問題的解決。被精心照顧的寵物貓，即使會接觸到室外環境，它們發生感染的概率也非常低。野貓可能是環境中弓形蟲卵的主要來源。

「從公共衛生角度看，孕婦應避免清理貓糞盒，這對於預防感染有一定作用，但是卻還不夠，」加州大學戴維斯分校動物健康研究人員Patricia Conrad說。人們更可能在清理花園或者在沙地里玩耍（兒童接觸蟲卵的常見原因）時接觸到弓形蟲，或者通過水窪或者池塘這種水體接觸到。

但是Conrad團隊的研究提出了一種可能性。當野貓從人類這裡獲取食物，野貓捕食感染了剛地弓形蟲的動物的可能性就降低了，因此野貓感染弓形蟲的概率也降低了，傳播疾病的可能性就會顯著降低。解決弓形蟲病的方法可能不是採用科學手段，而是道德手段。正如Conrad說的：「我們的研究表明你把貓照顧得越好，弓形蟲的感染率就越低。」如果所有健康問題都能用這樣的良性循環來解決就好了。

Naturedoi:10.1038/543S52a

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