與獅子「偷情」後，美洲豹改善了視力

雜交物種一度被視作生物的錯誤，但正是它默默拯救了大量處於困境中的物種。如何協調雜交現象與保護政策成為了科學界的一大挑戰。

作者 Jordana Cepelewicz

翻譯 葛鵬

審校 阿金 韓宇 譚坤

豹屬的五種大型貓科動物——豹、虎、雪豹、獅子和美洲豹（從左至右）——在物種分化後的幾百萬年里反覆雜交。出乎意料的是，這種雜交相當普遍，並在物種演化中起到了重要的作用。

2006 年，一名獵人在加拿大西北地區捕獲了一隻「北極熊」。但人們仔細檢查後發現，這隻熊白色的皮毛中存在褐色的斑紋，它還有著不同尋常的長爪子，同時稍有駝背。該生物實際上是雜交物種，它的母親是一隻北極熊，父親則為一隻灰熊。雖然雜交在這兩個物種的圈養交配中已經被證實可行，但這是首次在野外環境中發現。從那之後，更多的發現表明物種雜交並不是個別事件。生態環保主義者等表達了他們的擔心：氣候的改變驅使灰熊進入北極熊的領域，這會使雜種交配變得更加普遍，最終摧毀北極熊物種圈。為了保護物種，有些人甚至提議殺死雜交物種。

事實上，灰熊與北極熊的雜交從千萬年前的物種分化時起，就已經開始並持續至今。北極熊的基因組中保留了來自遠古灰熊的線粒體 DNA ，灰熊通過與北極熊雜交繼承了這些基因。來自喬治亞大學的演化生物學家 Michael Arnold說：「人們擔心北極熊雜交後會失去美麗的白色皮毛，但事實上，這些生物早已不是自己當初的模樣。」

「如果雜交是一種普遍的自然事件，那我們就不能輕易地通過殺死雜交物種來避免它們與『純種』基因的混合。」實際上，隨著生存環境溫度的升高和冰雪融化，這種雜交帶來的基因變異拯救了北極熊，使他們更加適應岩石與少冰的棲息地。Arnold 表示，即使從灰熊身上獲取基因的行為會使得北極熊變得不再那麼像北極熊，但這能使得它更加適應環境。

博物館中展示的灰熊-北極熊雜交物種（左），是由灰熊與北極熊交配後誕生的。類似這樣的雜種繁殖是比較少見的，但是一旦發生，就足以影響兩個物種的遺傳。

來源：Natural History Museum, London/SciencePhoto Library

在這樣的爭議中，自然發生的雜交不被看好也是有理由的。有史以來，雜交物種多是不育或是後代不健康（例如雌馬與雄驢的後代騾子）。傳統的自然主義者認為野外雜交是無意義的、極少數的最終只會走向末路的一種僥倖事件。不過，如果雜交物種無法存活、不健康或是很少見，那它們為何會對演化產生這麼大的影響呢？基因組研究為物種演化提供了新的見解，生物學家驚訝地發現，雜交物種在強化物種方面起著重要的作用，雜交可以幫助它們從近親那裡獲得有用的基因。

簡而言之，無法適應生存環境的雜交並不能代表雜種的全部真相。在生物的演化過程中，基因轉移促進了適應特性的出現與新物種的誕生。Arnold 解釋道，通過雜交獲取基因不僅在新興的物種中很普遍，也很可能是病毒、植物、細菌和動物最普遍的演化過程。

震驚！獅子、老虎與美洲豹居然……

最近，人們在關於美洲豹演化的研究中也找到雜交的證據。上月發在 Science Advances 的一篇文章里，一支由跨越七個國家的研究學者組成的團隊對豹屬的五種大型成員的基因組進行研究，這五種「大貓」分別是：獅子，豹，老虎，美洲豹和雪豹。研究人員們首先對美洲豹和豹的基因組進行測序，並將結果與已有三個物種的基因組進行對比，他們發現超過 13000 組基因在五種生物體內均存在。這項信息幫助研究人員構建了一種系統發育樹（相當於物種的家譜）來闡述這些不同的動物是如何從約 460 萬年前的共同祖先分化而來的。

巴西南奧格蘭德天主教大學生物多樣性與生態學副教授 Eduardo Eizirik 所領導的團隊發現獅子基因對美洲豹基因組的影響。

來源：Camila Cunha

巴西南奧格蘭德天主教大學生物多樣性與生態學副教授 Eduardo Eizirik 是團隊中的一位領導者，他在過去的 15 年裡致力於美洲豹的研究。他與同事們繪製了美洲豹的基因組。他們對這些基因進行梳理以找到產生適應性的根本原因，例如，在一場使得大部分哺乳動物滅亡的滅絕事件後，有的動物演化出了巨大的頭部與強健的下顎，以進食有堅硬外殼的爬行動物——比如美洲豹演化到可以咬穿鱷魚皮或者龜殼。

然而，美洲豹的一些適應性能力可能根本不是來自它們自身血統。Eizirik 的團隊發現了不同豹屬物種雜交的證據。在一個案例中，發現美洲豹體內的兩個基因來自與獅子的雜交，這次基因轉移出現再它們已經分化成兩個物種以後。這兩個基因同時參與視神經的形成；Eizirik 推測美洲豹需要這些基因，並且可以利用這些基因編碼來改善視覺。不論如何，自然選擇偏向於獅子的基因，取代了美洲豹原本擁有的特質。

此類雜交說明了為何 Eizirik 團隊對於豹屬演化樹的描繪如此值得關注。Eizirik 說：「關鍵是這使得所有的問題變得更加複雜，物種最終會分離，但又不像人們常說的那麼直接。我們對於基因組的研究使這段演化史更加明晰。」

Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine; Tree source:DOI:10.1126/sciadv.1700299

生物學中的物種概念

進行詳盡分析的例子很少，但雜交可以推動物種發展早已不是新穎的觀點。20 世紀 30 年代起，科學家們就已經發現植物中雜交的情況廣泛存在（僅在英國，就有 25% 的開花植物物種被記錄在案），並且在植物的演化中起到重要作用。實際上，一對植物學家在 1938 年就創造了「漸滲雜交」（或稱為基因滲入）這個詞，用來描述他們在研究中所發現的雜交與基因流動模式。想像一下，如果存在兩個物種的個體（分別為 A 和 B），他們產生的後代體內基因一半遺傳自母本、一半遺傳自父本，之後將這些雜交後代放入A的物種中，並於他們交配，並且他們的後代沿襲這樣的行為。在多代以後，自然界中所存活的物種 A 體內也會存在著物種B的一部分基因。研究已經證實這樣的方式會導致新植物物種的產生。

但目前看來，動物物種間的關聯更低。大多數動物學家贊同 1942 年由傳奇生物學家 Ernst Mayr 提出的生物學物種概念，他作為當今概念的奠基人之一，將達爾文的自然選擇與遺傳學融合起來總結出了新的生物演化理論。Mayr 提出的的生物學物種概念基於生殖隔離：一個物種的定義即是它們不能與或者不與其他種群交配。儘管這項法則在 20 世紀 70 年代出現了例外，當時大多數生物學家依然認為這是極少數情況，並覺得雜交在動物中並不重要。來自哈佛大學的演化生物學家 James Mallet 說：「我們的觀點過於狹隘，那些說雜交不影響演化歷史的重建，或是說雜交在生物的適應性演化中毫無作用的觀點，現在已經站不住腳了。」

計算與基因組工具的應用已經證明了基因滲透是多麼常見了——甚至包含我們人類自身在內。從 2009 年起，相關研究顯示大約 5 至 6 萬年前，一些在非洲之外的現代人已經與尼安德特人交配，隨後他們也與另一支人類祖先——丹尼索瓦人（Denisovans）——發生過性關係 。他們的孩子又會與其他的現代人類交配，如此往複，最終將他們所獲得的基因傳遞給了我們。目前，研究人員推測部分人群DNA中有 1% 到 2% 的部分遺傳自尼安德特人，並且遺傳自丹尼索瓦人的部分達到 6%，這大概占數百個基因。

2012 年，Mallet 及其同事展示了兩種袖蝶屬蝴蝶的雜交物種間的大量基因流動。緊接著第二年，他們又證實了其中一物種大約 40% 的基因都來自於另一物種。Mallet 的團隊目前正致力於研究另一對蝴蝶品種，這一品種交換的基因可能高達 98%。它們僅剩下的 2% 的基因組攜帶了物種分離的信息，並反映出它們「真正」的演化軌跡。在按蚊屬攜帶瘧疾的蚊子中也發現了同樣的物種界限模糊的情況。

從魚類到鳥類，從狼到綿羊，其他類型的生物也都經歷著基因滲入。美國普林斯頓大學演化生物學家 Peter Grant 與同為普林斯頓大學演化生物學家的妻子 Rosemary Grant 數十年一直致力於研究加拉帕戈斯群島雀（Galápagos finches）的演化，他說：「物種的劃分比我們之前所認為的愈加不嚴格，系統發育樹的構建好像說明這種樹狀模式所劃分的物種間的屏障是突然形成並永不改變的。這種說法會產生誤導。」

Arnold 同意這一觀點：「這張生命之網並不只是一種簡單的分叉生命樹。」這同時也意味著，我們不能僅通過檢測所挑選的基因來理解動物演化關係和構建正確的系統發育，因此，檢查全部基因組也被賦予了比以往更重要的意義。或許這樣也遠遠不夠。Mallet 表示：「或許對於一些實際的演化模式，我們是無法復原的。」

流動的基因使得生物更加適應環境

基因組研究並不能完整的描繪出基因滲入。每當一個物種從另一物種那裡得到基因時，結果可能是有害的、中性的或是有利的 。自然選擇偏向於淘汰那些不適應的那些。但也有到時候有害的基因也會保留下來，比如我們可能繼承了來自尼安德特人的那些與糖尿病、肥胖或抑鬱症等疾病有關的基因。中性基因滲入區會不斷漂移，所以在很長時間內，這些基因可能會保留在它們的基因組中而不產生顯著的效應。

不過，真正吸引著研究人員的是那些有利的基因滲入。再以尼安德特人與丹尼索瓦人的 DNA 為例：這些基因使人類得以適應例如青藏高原這種環境惡劣的地方，避免人類遭受高海拔血氧飽和度低帶來的中風、流產和其他的健康危害。與古人類交配產生的變異被認為帶來了對於某些疾病的免疫，同時使得人類的皮膚和毛髮的色素更加適合歐亞地區的氣候。

Mallet 所研究的蝴蝶也顯示了適應性雜交的證據，特別是在模仿環境特徵和躲避捕食者方面。研究人員觀察到多數袖蝶屬的物種有著高度分化的翅膀顏色和圖案，但有些地方彼此之間卻有著驚人的相似之處。研究人員以前認為這些物種彼此獨立地演化（不是雜交）出這些相似的特徵的，但是這觀點不全對。Mallet 及同事發現基因滲入在其中起到了作用。同樣的過程也發生在加拉帕戈斯群島雀中：它們體內控制包括喙大小和形狀在內的相關性狀的基因組片段也通過雜交相互共享。平行演化再一次失去解釋權。

袖蝶屬的蝴蝶物種翅膀非常相似。這種相似並不總是緣於巧合：物種間的基因交換起到了重要作用。

來源：Repeating Patterns of Mimicry. Meyer A,PLoS Biology, Vol. 4/10/2006, e341 doi:10.1371/journal.pbio.0040341

考慮到雜交的各種效應，按理說雜交概率應該很小。然而對於 Mallet 所研究的幾乎完全雜交的蝴蝶來說，「在 1000 次正常交配中偶然出現的一次雜交足以使物種之間的基因同質化。這相當激動人心。」

基因滲入的這些模式在科學文獻中越來越佔據主導地位，研究人員著手研究物種演化的結果。這些研究甚至超越了一個已知的事實：即物種形成的過程往往比通常所認為的要緩慢得多。Arnold 說：「物種的多樣化、適應性和適應性演化似乎是由基因轉移所驅動的。」

Eizirik 團隊的研究為這一觀點增添了說服力。在他們分析發生了基因滲入現象前後，五個豹屬的物種數量同時減少，這可能是由於氣候變化導致的。種群越小，基因上產生有害突變的可能性就越大。此時，不同物種間的基因流動就有可能可以拯救他們免於滅絕，基因流動可以提供適應性突變並修補有害突變。Arnold 表示：「這種方式注入的基因突變是巨大的，這樣可以使得種群快速演化。」

這種進程並不會止步於加速單一物種的演化。適應性基因滲入反過來對適應性輻射也有很大的作用，這使得一種物種迅速分化成各種類型的物種，從而形成可以繼續獨立適應的新的譜系。在東非大湖區我們可以發現典型的案例，這裡是成百上千種麗魚科魚（Cichild）的家園，這些麗魚是從同一祖先分化而來的，在演化時間尺度上甚至可以說是爆發性的，這種變化主要歸因於它們生存環境中氣候與地質構造的改變。如今，麗魚形態多樣，其生態和行為模式也各不相同——這正是得益於大量雜交產生基因滲透的結果。

生物學家需要花更多的時間去理解雜交對於生物演化的重要性。舉例來說，Arnold 已經在加拉帕戈斯群島的雀類和黃石國家公園的狼身上做過了相關研究，但他希望對其做進一步的調查。行為、代謝和其他分析將會顯示基因滲入中有哪些是適應性的，又有哪些是有害的或是中立的。同時對適應性基因滲入到底僅影響特定的基因，或是有著更廣泛的作用進行調查研究。

不幸的是，對於環保人士和其他維護瀕危物種多樣性的人而言，缺乏令人滿意的答案會帶來更直接的問題。他們必須經常權衡保護野生雜交種群和對付有害雜交對已有物種（包括產生雜交的那些物種）的影響。

是否應該保護雜交物種？

舉一個恰當的事例：20 世紀 50 年代，一對來自薩利納斯山谷的加利福尼亞魚餌經銷商為了擴大他們的生意，開著一輛貨車前往德州中部和新墨西哥。他們帶回了明令禁止的虎蠑螈，這種虎蠑螈的尺寸超過加州本地虎蠑螈的兩倍。這一新物種很快給當地的漁民帶來了好處，但同時破壞了當地的生態系統：引進的外來蠑螈與本地物種交配，雜交後的蠑螈在競爭中勝過了上一輩。很快，加州虎蠑螈面臨著完全滅絕的危險，至今仍受到威脅。

倖存的加州虎蠑螈受到與來自另一地區虎蠑螈雜交後的子代的威脅。

來源：United States Fish and WildlifeService

這樣的例子說明了生態環保人士為何取消了對雜交物種的保護：雜交物種被認為會削弱親代的基因庫，並對生物多樣性造成威脅。如果雜交是由人類行為引起的話，這樣的觀點似乎很有道理，就像加州虎蠑螈的實例，還有最近新聞中經常報道的獅子魚對加勒比海的破壞。加州大學洛杉磯分校的保護生物學家 Bradley Shaffer 說：「在環境保護中，雜交通常被視作不好的事例，因為保護生物學家常說要去保護物種與演化譜系，關注他們的演化過程。」從世界不同地區引進外國物種，即使入侵物種的譜系被雜交物種所取代，帶來的後果也可能是毀滅性的。

但完全阻止雜交也會產生負面影響。包括 Mallet、Arnold、Eizirik 與 Grants 在內的研究人員的相關工作表明，地理相鄰物種間的雜交會自然發生，這可以幫助物種應對新的威脅。Shaffer 說：「當雜交成為一種新的演化推動力時，對於雜交的保護政策就變得尤為重要，應該儘快制定。」

所以，儘管人類不應該誘導雜交以危害種群，我們也不應該阻止自然發生的雜交行為。雜交物種不應該被排除在保護法之外，Mallet 與其他的研究人員發現這是自然現象，並且在演化中起到重要的作用。Mallet 說「如果你依然抵制雜交，那才是一個問題。」

上圖中是捕獲的紅狼標本，這麼多年來它一直被看作是一個獨特的物種，不過基因研究表明它為灰狼和土狼的雜交物種。

來源：B. Bartel/USFWS

因此，許多專家認為瀕危物種法案和其他立法都已經過時了，需要重新修訂。普林斯頓的演化生物學家 Bridgett vonHoldt 說：「我努力將我們對於保護主義的討論放到基因組時代的背景下進行，在當今雜交的發生比我們所認為的更加普遍。我們的政策應該更加靈活和包容。」

以在北美地區遊盪的不同種類的狼為例。灰狼、墨西哥狼、紅狼與東部地區的狼都瀕臨滅絕，他們一度被視為不同的物種。然而，最近的基因證據顯示，紅狼與東部地區的狼實際上很有可能是灰狼與土狼雜交的物種。雜交物種在環境保護政策中處於尷尬的位置，這項發現讓人們對它們的保護現狀產生質疑，同時也讓生物學家對它們在灰狼演化歷史中扮演的生態角色的認知更加複雜。

當今很多因素都是未知或還不明晰，在這樣的情況下確立最佳的保護方案成為一個艱巨的任務，這依舊是專家們尚未解決的問題。Shaffer 表示，環境中的細微差別與特定雜交物種的基因組發展史都對最佳的保護方案產生著影響。

「這是一個尋找平衡的過程，」Mallet 說。

https://www.quantamagazine.org/interspecies-hybrids-play-a-vital-role-in-evolution-20170824/

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