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非洲大蝸牛沒那麼簡單

瑪瑙螺屬小結

關於瑪瑙螺

一提起瑪瑙螺,大家可能不是那麼的有印象,但是一提起非洲大蝸牛,大家馬上就想起了那種有著海螺樣貝殼有著黑黢黢身體的大型蝸牛。是的,瑪瑙螺是大陸的稱呼,而非洲大蝸牛是台灣的稱呼。二者命名各有各的依據,非洲大蝸牛是根據這個屬(或者科,由於這個屬是這個科的第一個屬,因此重名)的來源和體型,而瑪瑙螺是根據學名直譯,Achatina在希臘語中的意思就是瑪瑙。因此,本人更加推崇瑪瑙螺這一叫法。

那既然提到了非洲大蝸牛,也就是褐雲瑪瑙螺,我們就要說說。台灣人把褐雲瑪瑙螺稱作非洲大蝸牛,那這是不是就意味著非洲大蝸牛就是這一個科的標誌性物種呢?答案是否定的,台灣人的中文命名是比較隨意的,由於褐雲瑪瑙螺(Lissachatina fulica)是入侵台灣被最早發現的,因此就得了這個名字。

不得不提的非洲大蝸牛

曾經有個開玩笑的話,網上鑒定一遇到黑色的蝸牛就說非洲大蝸牛就對了。這一定程度上說明了褐雲瑪瑙螺的出鏡率,但是不要以為褐雲瑪瑙螺就簡簡單單的只是褐雲瑪瑙螺。

目前,歸屬褐雲瑪瑙螺下面的有三個亞種。一是褐雲瑪瑙螺指名亞種(Lissachatina fulica fulica),二是有臍亞種(Lissachatina fulica umbilicata),最後一個是哈密亞種(Lissachatina fulica hamillei)。而褐雲瑪瑙螺又存在已知的四個個型,一個是黃色型(var rodatzi)一個是左旋型(var sinistrosa),還有一個是馬達加斯加黑型(var madagascar dark),最後一個是馬達加斯加白型(var madagascar light)。也就是說,理論上講,型和亞種通過一定運算即可得知貝殼的類型。但實際上,還不止這些。

有臍亞種,網圖

指名亞種就是最先被命名的亞種,是嫡系正傳。有臍亞種,顧名思義就是有臍孔,而且這個亞種的殼比較胖,不像指名亞種那麼肥。而哈密亞種,僅僅只是尺寸上的問題,而且現在的資料非常的少,個人認為這個亞種基本無效。

左旋型,網圖

黃色型,幼貝

關於型,黃色就是貝殼顏色基本為黃色,左旋就是貝殼左旋,也就是說型與型也是可以疊加的。馬達加斯加黑型就是非常正統的花紋。馬達加斯加白型殼面是具有花紋的,但是顏色不是那麼深;黃色亞種則是不具有花紋。

馬達加斯加白型

當然,褐雲瑪瑙螺之所以為我們所知,是因為它的巨大,那它到底能達到多大呢,外國瑪瑙螺愛好者提供了一個大體的數據,最大的褐雲瑪瑙螺能夠達到長200mm,寬120mm。一般,螺層在7~9之間,但是也不排除有的能生長到10個螺層。對於比較瘦長的蝸牛來說,螺層並不是鑒定它們到底是哪一種的關鍵依據。

馬達加斯加黑型

蝸牛是眾所周知極具代表性的雌雄同體的動物,那麼在交配的時候到底誰攻誰受呢(好吧,我污了)。一般來講,雌性較雄性先為成熟,有的雄性功能是在雌性成熟5個月,即使最長的也不會超過一年。當兩隻蝸牛相遇,一般來講那就得看誰的年齡比較大,比較大的雄性器官成熟就為攻。如果兩隻蝸牛的雄性器官都成熟了,那麼,它們互攻互受。

除了這些生物學上的內容,褐雲瑪瑙螺承載著一段歷史。據台灣行政院農業委員會林務局出版的《台灣蝸牛圖鑒》稱:民國22年(公元1933年),台灣還處於日據時期(注意此書所說的是「據」,也就是承認了人本侵略台灣),日本人下條久馬一從新加坡(將褐雲瑪瑙螺)引進台灣。

非洲大蝸牛的親戚

指名亞種

台灣是瑪瑙螺在大中華區最先入侵瑪瑙螺物種的地區,台灣地區的瑪瑙螺是不止一種的,緊隨褐雲瑪瑙螺其後的叫做虎紋非洲大蝸牛,按照大陸的叫法那就應該是虎紋瑪瑙螺(Lissachatina panthera),它和褐雲瑪瑙螺經常撞臉,具體的區別應該是虎紋瑪瑙螺的殼面顏色發污,而且殼口不是像褐雲瑪瑙螺那樣偏藍白色,而是火辣辣的紅呀。

虎紋亞種

講了虎紋瑪瑙螺這麼多,我只想說一句:「你們都被騙了。」虎紋瑪瑙螺由於在生殖系統上和依馬庫雷塔瑪瑙螺(Lissachatina immaculata,也譯作無斑瑪瑙螺)完全相同,現在已經被歸為依馬庫雷塔瑪瑙螺的一個亞種。是的,這就是分類學家的工作。

既然要歸併,那麼我們要怎麼歸併呢,是不是完全看心情呢···記住,分類學也是一門科學,要嚴謹。Lissachatina immaculata (Lamarck, 1822)和Lissachatina panthera(Ferussac ,1832)一個是1822年命名的,一個是1832年命名的。這讓我想起了一首歌:「十年之前,我不認識你」是的,分類學也得講道理,也得懂得先來後到,十年之後的命名自然是無效的。按理說,這個時候虎紋就應該是無效的啦,但是,偏偏虎紋亞種和指名亞種存在地理隔離,Ferussac這才鬆了一口氣,他的努力沒有白費,虎紋成了一個亞種。

虎紋亞種

那麼,除了依馬庫雷塔瑪瑙螺虎紋亞種(Lissachatina immaculate panthera),自然就有依馬庫雷塔瑪瑙螺指名亞種(Lissachatina immaculate immaculate)。除這倆之外還有指名亞種的命名者的亞種即拉馬克亞種(Lissachatina immaculate lamarckiana),還有一種極為缺乏數據的亞種安坨坨亞種(Lissachatina immaculate antourtour)。

雙色型

自然,依馬庫雷塔也有型,目前已知的是雙色型(var two-tone),即最後一個螺層的一半螺層和之前的螺層是不同的顏色。

依馬庫雷塔瑪瑙螺

依馬庫雷塔瑪瑙螺和褐雲瑪瑙螺的主要區別是與虎紋瑪瑙螺與褐雲瑪瑙螺的區別基本一致。另外一個不明顯的點是依馬庫雷塔瑪瑙螺的肋較褐雲瑪瑙螺的深。

依馬庫雷塔瑪瑙螺

先介紹一下我說的數據少的安坨坨亞種,由於沒有圖片,大家可以想像一下,一個長為85mm,寬為42mm的擁有者污白色殼皮,純白色殼口的比一般依馬庫雷塔瑪瑙螺都要瘦尖而且小的一個亞種。那我這次為什麼那麼肯定這個亞種的大小呢,因為從古至今僅有一枚貝殼被測量過。這個亞種命名的十分可疑,一般來講,依馬庫雷塔瑪瑙螺的殼口都是稍微發紫色的紅色,然而它的殼口是白色的。

依馬庫雷塔瑪瑙螺

依馬庫雷塔亞種的條紋是比較直的,不呈現大波浪狀,但是也有些曲折。成體的殼長超過150mm。成體的殼口為紅色,並且由外而內的顏色加深。

虎紋亞種一般條紋較指名亞種粗,貝殼一般較依馬庫雷塔亞種較小,殼高大約在140mm,殼寬大約為80mm,螺層一般在7.5~9螺層;不過凡事都有例外,有些大型的殼寬可以達到85mm殼高達到165mm。

拉馬克亞種那是更為小了,大小一般為虎紋亞種的2/3,殼高為100~110mm,殼寬為50~55mm;大的殼寬可達60.5mm,殼高可達140mm。

說了那麼多,總結出來就一句話:依馬庫雷塔瑪瑙螺指名亞種、虎紋亞種、拉馬克亞種體積逐漸減小。

分類學是用來裝逼的,應用才是更直接的。在非洲,依馬庫雷塔瑪瑙螺一般被婦女作為首飾和杯子甚至還是挖土的工具,當然和嘴接觸那自然得洗乾淨(不過能不能喝到被包裹的線蟲那就不好說了)。這種蝸牛在馬蓬古布韋(Mapunguubwe)還作為王國的貢品。

傳說中的的老大哥

林奈是分類學的祖師爺,祖師爺定下的啥,那就今後基本不變了。1758年,有一位51歲的老人,在看到一個貝殼的時候說了一句話,這句話翻譯成中文就是:它就是瑪瑙瑪瑙螺(Achatina achatina ,Linné, 1758)。這就是我們說的老大哥。

通過之前那幾種的拉丁文,我們可以看出它們的屬名拉丁是Lissachatina,竟然比老大哥多了一個liss,在拉丁文中liss是光滑的意思,所以之前標註的Lissachatina的比較標準的拉丁文名應該是光滑瑪瑙螺,但是我不改成這個名字僅僅是不準確。因為Lissachatina和Achatina都可以算作Achatina的亞屬。

光滑瑪瑙螺成員的光滑的胚螺層

那麼既然有人破了林奈祖師爺的瑪瑙螺屬,那麼它們的區別到底是啥呢,你不能隨意扭曲德高望重的祖師爺的意志吧。最大的一個區別就是光滑瑪瑙螺亞屬的成員胚螺層(殼頂的那幾圈)是光滑的,而瑪瑙螺亞屬則不是。

老大哥之所以是老大哥,其中很大的一個原因是它大呀。瑪瑙瑪瑙螺是世界上最大的陸生貝類。注意,沒有之一哦。殼高最大可達300mm,殼寬最大可達150mm。一年可以產卵1200枚卵,已經被多個國家標記為入侵物種,但是它本身是比較容易受到線蟲威脅,威脅力不如褐雲瑪瑙螺那麼大。吃得多,長肉多,所以它還是沒有能夠逃脫瑪瑙螺的宿命——西非重要的蛋白質來源。

老大哥自然也是亞種的,人家的亞種已知的就有六個,為了不讓大家枯燥,所以折騰了一張圖給大家,萬一有興趣辨辨,可以略微走一下流程圖鑑定一下。

其它瑪瑙螺成員

瑪瑙螺在歐美一直是被當做寵物來飼養,有些便宜的都已經達到了€4。瑪瑙螺的花紋和顏色是鑒定瑪瑙螺的關鍵,也是欣賞瑪瑙螺的一個很重要的指標。

瑪瑙螺亞屬

黑網瑪瑙螺(Achatina balteata)由於偏白色殼皮上的條紋被十字形阻斷,形成類似格子的色帶。

克雷文瑪瑙螺(Achatina craveni)白色伴有網格狀凹槽的殼面,並有不清晰的淺褐色色帶。

光滑瑪瑙螺亞屬

優雅光滑瑪瑙螺(Lissachatina varicosa)是辨識度很高的一種瑪瑙螺宛如陶瓷的黑色光亮底色,伴以波瀾壯闊的金黃色波紋,使得它被冠以優雅的稱號。

粉嫩光滑的殼頂

桑給巴爾光滑瑪瑙螺(Lissachatina zanzibarica)具有黃色的殼表,並具有筆直但是略有彎曲的的黑色條紋,殼頂萌萌的櫻桃紅色畫龍點睛。它最明顯的一個特點就是貝殼瘦長。

有臍亞種

有臍亞種

有臍亞種

白網光滑瑪瑙螺(Lissachatina albopicta),這種紋路和黑網瑪瑙螺基本上沒有太大區別,但是指名亞種的殼頂為櫻桃紅色,而且貝殼也較黑網瑪瑙螺細長,根據亞屬的界定,它的貝殼可定應該較為光滑。

網路光滑瑪瑙螺(Lissachatina stuhlmanni)顏色略有變化,基本上為橙色。

史密斯瑪光滑瑙螺(Lissachatina smithii)殼面偏紅色,幾乎全部特徵和褐雲光滑瑪瑙螺相同

柑橘光滑瑪瑙螺(Lissachatina reticulata)表面粗糙,顏色淺,色帶可能會不明顯。

斑馬光滑瑪瑙螺(Lissachatina zebra)殼頂鈍,貝殼較胖,色帶為筆直帶有波瀾的紅褐色色帶,殼面為黃褐色。

膠質光滑瑪瑙螺(Lissachatina glutinosa)表面粗糙,而且幾乎為紅色。

輕巧光滑瑪瑙螺(Lissachatina tincta),表面光滑,殼頂鈍偏粉紅色,後生的螺層色帶不明顯。

尼卡光滑瑪瑙螺(Lissachatina nyikaensis),表面有網狀紋路,貝殼殼質較薄,無色帶。

細尖光滑瑪瑙螺(Lissachatina iredalei)殼面有網狀紋路,色帶少並且稀疏,色彩艷麗,殼頂櫻桃 紅。

未分類

瓦賽伊瑪瑙螺?(Achatina? vassei)由於本種沒有進行解剖,內部結構不清楚,所以無法定屬。表面有條紋狀的淺肋,殼質薄,並有斜旋的淺紅色色帶。

小注

按照現在的亞種分類辦法,上述所有亞種均為無效,降為型。但是,我覺得把一塊大陸上的物種視為沒有地理隔離是我目前無法接受的。

圖片均來自參考資料中。

參考資料

http://landsnails.org

http://www.petsnails.co.uk/species/index.html

wikipedia

Studies in the Achatininae, a group of African land snails - Joseph C. Bequaert, 1950., p.118-120.

G.H Clapp (1897, The Nautilus, 11, p. 69) reported finding three embryonic shells, about 8 mm. in diameter, in a dead example of Archachatina crawfordii (Morelet). G. C. Robson found rather advanced young snails in an undetermined Limicolaria, from S. W. Uganda (1912, Proc. Mal. Soc. London, 10, pt. 1, p. 32), but was uncertain as to whether this was a case of true viviparity.

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