史前頂級掠食者在進化中都活了下來，人類還會存在嗎？

最新 09-05

原標題：如果史前的各種頂級掠食者都在進化中倖存至今，它們會進化出高級智慧嗎，人類還會出現嗎？

原文來自微博：@劉大可先生

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有這樣一種廣泛存在的誤解：進化就是攀登一架梯子，每個物種都處於這個梯子不同的位置上，單細胞的原核生物是這個梯子的底層，有文明的智慧生物是這個梯子的頂層。如今，我們智人已經捷足先登爬上了頂層，其它生物還在中途苦苦奮鬥，但只要給足它們時間和機會，它們最終也會抵達階梯的頂端。

大多數與進化論有關的插畫都不能避免這種觀點的影響

從這種誤解出發，人們時常嘆惋或者慶幸那些史前的優勢物種被災變滅絕，否則今天在互聯網上展開遐想就該是那些物種了；另一些自信更加明智的人則會嘲諷這種想像，指出進化沒有方向，智慧是純粹偶然的產物，沒有理由認為它會在歷史的其它可能中重演。

然而我們很難說他們哪一方錯誤更加嚴重：進化既不是攀登階梯，有終極目標；也不是純粹的隨機事件，沒有任何方向。

第一部分：進化的方向

進化的動力是隨機突變和自然選擇——前者提供了進化的素材，後者決定了進化的方向。這個概念似乎有些抽象，但在一組經典案例的幫助下，這將是顯而易見的事實：在水中動作敏捷的游泳者總是擁有流線形的身體，根據動力又可以分成幾類，以舵式游泳者為例，最經典的例子是魚、鯨、魚龍和滄龍。

金槍魚擁有非常典型的長途游泳體型

座頭鯨同樣是長距離游泳的能手

海王龍（Tylosaurus）是一種滄龍，那條鯊魚是白堊刺甲鯊（Cretoxyrhina）

飛旋海豚的長嘴有利於精確地捕獵

蛇嘴魚龍，魚龍長得像極了海豚，但擺動尾巴的方向相差90°

這些物種雖然都是脊椎動物，但是在親緣上很遠，如果與現存物種比較，與鯨關係最近的是河馬或者豬；與滄龍關係最近的是巨蜥或者蛇；魚龍已經沒有關係較近的類群，它們是蜥蜴和鳥的共同祖先的旁支。

但是我們看到，經歷了漫長的歲月，這些原本形態迥異的生物逐漸趨於相似，同樣獲得了流線形的身材、強勁的尾鰭、側面成對的胸鰭和垂直固定的背鰭。

這類殊途同歸的進化現象被我們稱作「趨同進化」，當它與古生物學和胚胎學等的現象起來，就最清晰地演示了「自然選擇決定進化方向」這一概念：生物在每一次世代繁殖中都會出現無數可能的突變，這些突變固然沒有確定的方向，但每一個物種都生活在具體的環境中，承受具體的選擇壓力。經過長期的生存競爭，生物的性狀就會向著對抗這些壓力的「最優解」逼近。當不同的生物遭遇了相似的選擇壓力，就會在逼近共同的「最優解」時進化出相似的結構。

鬚鯨骨骼的進化史

翼龍、鳥類和蝙蝠是趨同進化的另一個經典案例

當然，一個具體的物種不止面臨一種選擇壓力，內部和外部的所有生物和非生物因素都將以不同的方式塑造它的性狀。我們將物種與外部環境的一切關係的總和稱為「生態位」，這是一個N維空間中的超體積，不僅包括了物種在三維空間中佔據的體積，還包括了物種對溫度、濕度、光照、各種化學物質等的適應，還包括了物種與生態系統中其它物種的相互關係。

加拉帕戈斯的10種芬雀來自同一個祖先物種，如今佔據了不同的生態位，互不重疊

儘管物種和生態位之間充滿了反饋，關係非常複雜，但我們可以姑且認為進化就是物種不斷適應某個生態位的過程，這使得在一個穩定的生態系統中，每個物種都佔據著獨一無二的生態位。

比如虎是現代生態系統中公認的頂級掠食者，它的生態位非常複雜，一些重要因素包括居住在茂密的林木或豐草中、傾向於在夜間活動、以大中型食草動物為食，獵物比自己長跑更快但短跑更慢，它們因此在進化中出現了發達的肌肉和鋒利的爪牙，足以制服獵物；出現了視桿細胞密集而具有反光層的眼睛，能在昏暗中發現獵物；出現了條紋圖案的皮毛、厚實的足底、可縮回的指甲和匍匐接近獵物的習性，以縮短進攻距離、避免長距離追蹤。

大概是頭孟加拉虎

理解了這些基本概念，我們才可能認真地討論宏觀進化。

第二部分：頂級掠食者

我們應該及時地總結一下頂級掠食者佔據了怎樣一類生態位，以及它們將會體現出怎樣的進化趨勢。

首先的，頂級掠食者是指那些佔據了食物鏈最高營養級的掠食者，或者說，它們有能力捕食周圍的大多數物種，同時不被其它物種捕食。現代頂級掠食者大都來自脊索動物門的哺乳綱，在陸地上，食肉目熊科的多數成員、貓科的大型物種、犬科犬屬的灰狼，都是各自生態系統中的頂級掠食者，在海洋中，偶蹄目的大型齒鯨，尤其抹香鯨和虎鯨，也都是無爭議的頂級掠食者。此外，一些魚類、猛禽和大型爬行動物成年後沒有天敵，比如大白鯊、角雕和短吻鱷，也被視為頂級掠食者。

大熊貓的地位有些尷尬，它們雖然是兇猛的缺乏天敵的熊科動物，但是以素食為主。

灰狼分布在整個北溫帶

虎鯨跳出來了，好漂亮啊

角雕因為正臉很圓，在互聯網上火了一陣

觀察這些動物，我們不難發現一個鮮明的進化趨勢：頂級掠食者總是體型龐大，擁有鋒利的爪牙和發達的肌肉，運動總是很敏捷——這條規律普適於整個顯生宙。

寒武紀的奇蝦是顯生宙的第一批頂級掠食者，它們的第一對附肢如同脊椎動物長滿牙齒的頜

泥盆紀早期的萊茵耶克爾鱟長達2.5米，是節肢動物門最大的頂級掠食者

鄧氏魚是泥盆紀晚期的近海頂級掠食者，它們沒有牙齒，但顱骨的邊緣特別鋒利

巨齒龍是三疊紀晚期的大型鱷類，可能超過4米，能以二足奔跑，非常類似後來的獸腳恐龍

白堊紀晚期的暴龍是永遠不會褪色的頂級掠食者

安氏中獸是一種與偶蹄目關係密切的新生代頂級掠食者，顱骨長80厘米以上，以雷獸為食

偉鬣獸是新生代最龐大的陸地掠食者，重1.5噸，可以獵象

這也並不是什麼難以理解的事情：對於被捕食者，體型大、運動快、力量強、體表硬，都有利於躲避敵害，這是它們普遍的生存之道，那麼針鋒相對的，更快、更強、夠鋒利也就成了捕食者的優勢性狀，是它們的制勝要訣。這在進化中構成了一種強烈的正反饋，猶如攻守雙方的軍備競賽，頂級掠食者就是這場競賽的冠軍保持者。

但「冠軍」並不是一個容易衛冕的頭銜。掠食者每次狩獵獲得的能量必須超過它狩獵時消耗的能量，強壯的肌肉和碩大的體型都意味著大功耗，頂級掠食者只能捕食大型獵物。然而攻守之勢，生死攸關，瞬息萬變，只有在最短的時間內殺死獵物，才有生存下去的機會。這就讓肌肉和爪牙成了頂級掠食者的不二法門，連陷阱和毒藥都無法在短時間內殺死大型獵物，獵物可能逃脫，可能死在其它捕獵者勢力之下，甚至可能痊癒。

哺乳動物比主龍更狂暴——這隻美洲豹甚至有一隻眼睛不好使

一個罕見的例外是印度尼西亞小巽他群島上的科莫多巨蜥，它們生活的幾個島嶼上有很多大型食草動物，比如水牛、鹿和山羊，卻沒有其它大型食肉動物與巨蜥競爭，巨蜥的新陳代謝又比較慢，不需要吃得太多，因此成為了悠閑的頂級掠食者：它們與蛇的親緣較近，唾液中含有血液毒素，同時還有約50種毒性很強的口腔共生菌。它們會突襲咬傷獵物，令獵物嚴重失血並患上敗血症，經過長達幾天甚至數周的跟蹤才最終吃到獵物。

巨蜥和蛇的親緣關係較其它蜥蜴更近，這是它們有毒的原因之一

這樣一來，頂級掠食者就養成了對暴力的絕對依賴，在進化中走上了一條不歸路：它們所有的進化潛力都會消耗在幾種單一的性狀上，直達生理的極限，其餘大多數性狀都喪失了發展的機會——我們將這種現象比喻成「進化的單行道」甚至「進化的死胡同」。

「進化的死胡同」的另一個經典案例是刀嘴蜂鳥（Ensifera ensifera），它們以管狀花的花蜜為食，嘴越長越容易吃到花蜜；而管狀花長得越深越能讓刀嘴蜂鳥湊近它，接觸更多的花粉。結果刀嘴蜂鳥的嘴比全身都長，除了花蜜什麼都不能吃了；管狀花也長得太長太深，不能有別的授粉者了。

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刀嘴蜂鳥的GIF，手機端需點開

所以不難理解，為什麼頂級掠食者總是無法在滅絕事件中倖存下來：它們太特化，太適應某種具體的生態位，一旦環境突變讓大型獵物減少，它們就只有死路一條。甚至當更加強大的競爭對手出現，頂級掠食者也不能撤退到更低的營養級上，因為更小的獵物根本無法果腹。

第三部分：進化的勢壘

這讓我們非常關心「智慧」在頂級掠食者身上是哪種情形，是像毒素那樣不濟事，還是像肌肉和鋒刃那樣不可或缺——這就有些複雜了。

我們口稱的「智慧」實際上專指「抽象思維」這種複雜神經活動，此外的語言、工藝、倫理、邏輯、創造、信仰……任何一種可能被歸入智慧的矯飾的概念，都是它的衍生物。更具體的，抽象就是將屬性從對象上剝離下來，提取為概念的認知能力。這需要極端發達特化的神經系統，目前只有人腦的額葉達到了這一地步，其它脊椎動物的額葉大多羸弱，甚至沒有。而在脊椎動物之外，我們還沒有發現複雜程度能與我們相較的神經系統。

你看到了什麼，紅色、3個、成熟？——這就是在抽象

也就是說，當我們討論「能否進化出智慧」的時候，實際上是在討論「神經系統能否進化得極端發達，具有抽象能力」。一般認為，發達的神經系統能組織更加複雜的條件反射，這不僅能有效提高捕獵的成功率，還能更機智的躲避各種威脅，非常有利於適應更加複雜多變的環境，所以在整個進化史上，神經系統也有強化的趨勢。

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脊椎動物大腦比較

但是相比運動系統，神經系統的強化要遲緩得多。這是因為神經活動相當耗能：興奮在神經元的突觸上傳導將會改變細胞內外的離子梯度，為了讓神經元及時迎接下一次興奮，細胞膜上的鈉鉀泵就必須馬不停蹄地將鉀離子運進細胞，同時將1.5倍的鈉離子運出細胞。

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鈉鉀泵的工作原理，手機端需點開

人類大腦僅此一項生化活動就消耗了全身13%的能量，連同其它代謝在內，人腦消耗了全身20~25%的能量。而且神經與肌肉不同，它們在靜息狀態下也不會明顯降低功耗，這就像在體內埋下了一個不斷吞噬能量的黑洞，這就是為什麼小體型和素食的動物總是更愚蠢，因為它們承擔不起這份辛苦。

我還挺愛看這劇的

另一方面，神經系統在高功耗的同時並不總是物有所值。自然界年復一年的變化對於個體來說相當緩慢，物種處於具體的生態位中，需要由神經系統提供必須的生存技能，但在此之後，無論獲取更多的食物還是躲避更多的敵害，或者繁殖更多的後代，都只需要運動、消化、表皮、生殖等系統重複實現這些技能，長出更發達的神經系統並不能帶來明顯的增益。

我們於是看到了一種相當明顯的「邊際效益遞減」：神經系統是絕大多數動物的生存必須，但過份發達的神經系統不但無法帶來額外的收益，還可能造成嚴重的飢餓。

這就是為什麼神經系統的強化趨勢在進化中總是弱於其它系統。現代掠食者固然聰明一些，但也有限，比如食肉目的大部分物種不能理解「連接原理」，未經訓練就不能明白扯繩子的一頭能讓繩子的另一頭跟著動，人類據此開發了好多貓玩具。

這東西能充分暴露出貓的弱智——它們根本意識不到你在操縱玩具

玩成傻子了

同時，大腦不像多數器官那樣功能專一，而要分化成許多區塊，分別負責不同的功能，包括各種各樣的感覺和運動，記憶、情緒和決策，語言、邏輯和意識，等等。一個羸弱的大腦單純地增大，可能會同時增強這些功能，但在能量攝入有限的情況下，接下來就只能優先強化急需的模塊——這就意味著在我們身上帶來了無窮適應性的那種「智慧」並非大腦發達之後的必然產物，而是大腦諸多特化方式中的一種情形。非洲象大腦最發達的是負責聽覺和記憶的顳葉，既配得上那對大耳朵，也能在漫長的生活中記住沙漠里所有水源的位置；狗有一對發達的頂葉和一對飽滿的嗅球，能幫助它們協調運動，識別數百萬種味道，尋找食物，並且識別群體成員；而當一個頂級掠食者需要更加發達的神經系統，它首先需要強化也是這類與感官和運動密切相關的區塊，而不是抽象能力這種「屠龍技」。

非洲象的腦子，可見兩側巨大的顳葉

狗腦子，前方黃色的是嗅球，人的嗅球萎縮在腦底

所以神經系統的發達程度與適應性並非簡單的正相關，在下面這個理想化的曲線圖表示動物神經系統逐漸變得發達而對生存成本產生的影響，橫軸以下代表降低生存成本，即優勢；橫軸以上代表增加生存成本，即劣勢。其中：

紅色虛線代表了神經系統消耗的能量越來越多，這將顯著提高生存的成本；

淺藍色虛線代表了神經系統增強了動物的反應能力，這會降低生存成本，但效果遞減；

深藍色虛線代表了神經系統產生的抽象思維能力，這會極大的降低生存成本，但只有在極端發達的神經系統中才會出現；

粉紅線代表了這些影響的綜合結果，也是就是它們的疊加。我們看到在較低的程度上，發展神經系統會帶來優勢；但優勢會逐漸消退，超過某個閾值就開始表現為劣勢，即中央的陰影區；直到在非常高的程度上，突然出現的抽象思維又會帶來巨大的優勢，衝出陰影。

這個曲線圖表示了一種理想情況，而不是某個物種真實的進化史

物理學上，我們將兩個極值點之間的高勢能區域稱作勢壘，本文就將上圖中的勢壘稱為「神經系統的進化勢壘」——它格外地高聳險峻。由於宏觀上的進化總是向著降低生存成本的方向進發，因此在這個勢壘的阻擋下，神經系統的進化就會停滯在左邊的白區里，不能進入右邊更廣闊的天地中，就像斜坡上的小滑塊被一堵牆擋住，顯生宙5.4億年的浩漫進化只有一個物種成功地翻越了它。

類似的進化勢壘也廣泛出現在其它各種結構上。比如越發達的肌肉越有利於制服更大的獵物，捕獲更大的獵物又可以長出更發達肌肉，這似乎是一個簡單的正反饋，但在真實的自然界中，並非一種獵物連續佔據了所有的尺寸，而是不同的獵物離散地佔據了不同的尺寸。正所謂瘦死的駱駝比馬大，一種掠食者已經能制服最強的兔子，但要制服最弱的羚羊還要增長不少力氣，更大的力氣意味著更大的體型，可能會妨礙隱蔽和機動性，而且嘗試新的獵物就要和更強大的掠食者鬥爭，這些困難都可能形成勢壘，讓掠食者停留在某個尺度上，專心經營針對某一類獵物的捕食策略。

隨著體量增長，物種遇到的獵物和對手都不同，就會出現波浪形的曲線

鼬科相比其它食肉目成員更弱小，但它們細長而短腿，專精於洞中的小型獵物

所以更進一步的，在進化的尺度上，正是各種形狀的勢壘將物種們約束在一個個具體的生態位中。但這些進化中的勢壘並非無法克服的障礙，對於那些較小的勢壘，物種可以憑藉隨機突變直接翻越過去，就好像液體從劇烈搖動的杯子里濺出去；而較大的勢壘也可能因為某些事件變小變窄，進入到隨機突變可及的尺度下。

生態位就是N維超空間里的勢阱，會被勢壘阻隔

仍以掠食者們的肌肉為例，當滅絕事件消滅了更強大的掠食者，使獵物變得更多更豐富，就會提高狩獵成功率，勢壘因此降低，哺乳動物因此在恐龍滅絕之後迅速發展起來，成為了新的頂級掠食者；又或者某些掠食者進化出了大有裨益的生理結構，不需要增加很多力量就能制服更大的獵物，勢壘就會縮窄，通常認為食肉目比更古老的掠食者們，尤其是肉齒目，更加地靈活敏捷，因此後來居上地佔據了食物鏈頂層。

肉齒目的父貓（Patriofelis ferox）有美洲獅那麼大，它們全腳著地，腰胯僵硬

在此提示下，我們的問題又變成了這樣一種表述：要如何才能突破神經系統的進化勢壘？頂級掠食者能否達到這一成就？

進化生物學上使用「適應度地形」這個正式的概念，但本文為了便於理解，另外設計了「進化勢壘」的曲線圖，兩者在許多細節上都不盡相同，有興趣的讀者可以自己比較。

一張適應度地形圖，它代表了不同基因型對環境的適應程度，越高的位置適應性越強

第四部分：智慧的起源

經過了前面三個部分的討論，我們才開始逐步回答這個問題。

首先的，「史前的各種頂級掠食者都在進化中倖存至今」本來是一個相當不可能的假設，因為在任何一個穩定的生態系統中，「頂級掠食者」都是一個具體的生態位，容不下兩個物種，在陸地總面積相對恆定的前提下，我們無法構思一個如此多樣的地球能容下這麼多的頂級掠食者。同時，一種頂級掠食者的存在常常會否定另一種頂級掠食者的存在。這可能表現為地理和氣候上的矛盾，比如一個北美存在暴龍的地球會非常溫暖，容不得兩極有冰，北極熊因此就消失了；或者時空因果上的矛盾，比如一個存在麗齒獸的地球將不會經歷二疊紀晚期大滅絕，也就將無法迎來引鱷的崛起。

二疊紀的麗齒獸（Gorgonopsians）體長4米，南非陸地生態體統的頂級掠食者

三疊紀的引鱷（Erythrosuchus）長達5米，是陸地上的頂級掠食者，也生活在南非

所以為了讓我們的討論還有周旋的餘地，我們不得不姑且假設數量眾多的平行歷史出來，在每一個平行歷史中，都有一些頂級掠食者以驚人的幸運避開了所有可能的危機綿延至今，在這些絕大多數的平行歷史中，人類都會因為劇烈的變化不再有機會問世。

如果要讓奇蝦倖存至今，我們至少得假設世界上沒有脊椎動物

在這些平行歷史裡，我們會發現頂級掠食者們或許經歷了比現實歷史長得多的進化歷程，但它們絕少轉向其它一種進化方向，而會繼續在肌肉和爪牙這條暴力的單行道上越走越遠，直達食物鏈能量傳遞效率和生物材料所能允許的極限。我們大可以想像，暴龍沒有在白堊紀晚期滅絕，因此變得更加巨大，甚至成為能捕食巨型蜥腳恐龍超級掠食者。他們智力很可能會因為體型增大而共同進步，但我們在絕大多數的情況下都不應該想像它們能因此獲得智慧，神經系統那道高聳的進化勢壘將嚴格地限制住他們。

DK百科書上畫的暴龍打架

但那些「絕少數的情況」並非不重要，反而恰恰是整個問題最重要的部分，它幾乎重申了上一部分結尾處的疑問：人類在今天掌握的暴力超過一切頂級掠食者，我們是如何突破了神經系統的進化勢壘？

這在以往恐怕是個詰難，但在今天已經變得相當明確：儘管有利的因素非常多，但只有社會能讓我們決定性地突破神經系統的進化勢壘——是社會讓我們擁有了智慧。

「社會」這個概念沒有太明確的定義，通常來說，任何自我繁殖並在時空內延續的群體都可以稱為社會，但這未免太過籠統了，它同時包含了現代國家這樣極度複雜的組織形式，也包括了一個蟻穴那樣森嚴的高階有機體，包含了塞倫蓋蒂大草原上遷徙的角馬群，還包括了大西洋里龐大的沙丁魚群。

角馬的群體非常龐大，但我們很難說這是社會。

所以我們將社會限定為那種成員之間沒有顯著的生理分化，但具有穩定的職能分工，並以即時交流完成協作的群體。這樣一來，除了以人類為代表的大部分靈長目物種以外，具有社會的動物還將包括食肉目的獅子、狐獴、鬣狗科全部物種和犬科多數物種，長鼻目的象，偶蹄目的鯨下目，等等。

膜翅目昆蟲通過生理分化實現了比人類還高的社會性，可惜它們的腦子太簡單了

作為群居的高級形式，社會生活能帶來許多顯著的益處。因為在資源有限的情況下，協作的專才永遠比分散的通才更具優勢。正如我們在討論勢壘時看到的，任何具體的性狀都不會只有優勢，體型大既代表了強勁的力氣、巨大的動能，也意味著更難加速、不易隱蔽。比如雄獅的體重可達雌獅的2倍，而且長著發達的鬃毛，這使它們難以靠近獵物，狩獵成功率很低。

而獅群這樣的社會生活就抹除了這種劣勢：雄獅在多數時候並不負責狩獵，但以狂暴的力量驅散了獅群附近的所有競爭者，保證了獅群在食物鏈上的至高位置，並且在狩獵結束後擊退前來搶劫的鬣狗，保衛勝利的果實；而雌獅雖然體型略小，但動作更加靈活，也更善於協作，它們負責了大多數的狩獵任務，並且在每次大規模狩獵時都根據個體間的體力差異，負責驚擾、驅趕、追擊、撲倒等不同的職責，在面對特大型獵物，比如長頸鹿和非洲象的時候，它們還會邀請雄獅幫忙——獅群的成員可以達到30隻以上，這讓獅子超越所有競爭者，成為熱帶草原上最頂級的掠食者。

如果不能趕走這些獵狗，母獅的艱苦勞動就將付諸東流

但為了恰當的協作，社會中的個體就必須充分地交換信息，在識別成員、劃分等級、協調利益的行為中，觀察、判斷和決策的複雜程度也大幅提高了，社會動物需要更加發達的神經系統，或者說，格外發達的神經系統能給社會動物帶來額外的優勢，這會向右推動那個勢壘，並且降低它的高度，結果就是社會動物更加聰明。

「社會生活」這條負線決定性地縮小了神經系統的進化勢壘

這種效應在靈長目中尤其明顯，這個類群最基礎的生活模式可以概括成「群居的樹棲動物，以樹葉和果實為生，偶爾以小型動物補充蛋白質」，這帶來了複雜的社會結構，警戒、探查、覓食、防禦、戰鬥，都要有個體負責，而且為了分配各種有限的資源，靈長動物先天地善於劃分階級。

因此毫不意外地，當我們研究了各種靈長目的大腦，擬合各種性狀與大腦發達程度的關係之後，社會規模果然是相關性最強的那個，甚至超過了體重的影響：大猩猩的社會規模在15頭左右，新皮層是大腦其餘部分的3倍多；人類的社會規模大約是150人，新皮層是大腦其餘部分的4倍多。

注意坐標，它與上一張圖中的「社會生活」曲線非常接近

於是在靈長目大腦的進化史上，我們看到了一組極具潛力的正反饋：智力越發達，越能組建更大的社群；社群規模越大，越能彌補個體的力量缺陷；個體的力量缺陷越被彌補，越能負擔更大的腦子——它讓人屬物種最終擊破了橫亘在智慧前面的勢壘，這是顯生宙進化史上唯一的一次。

也正是如此，社會生活給我們的智慧留下了深刻的烙印：即便是完全相同的邏輯關係，我們思考社會問題也總比思考抽象問題來得敏銳，這就是為什麼網民總能在社會問題下面唇槍舌劍遊刃有餘，在科普內容下面就「費腦子」、「每個字都認識系列」。

答案在全文最後

第五部分：最後的回答

我們將在這裡正式討論那兩種「絕少數情況」，完成問題最後的回答——但這已經變得相當輕鬆了。

是否有頂級掠者能突破神經系統的進化勢壘？

鑒於進化史上唯一一次成功經驗，我們會將希望寄托在那些經營著社會生活的頂級掠食者身上。這樣的例子要比想像中的豐富，即便只考慮脊椎動物中最活躍的那些，這樣的例子也出現得很早。顯生宙剛過了不到一半，大約從2.5億年前的獸孔目身上，我們就能找到集群狩獵的掠食者，比如犬頜獸（Cynognathus）類，它們是現代哺乳動物的叔祖，二疊紀陸地生態系統的主導者，但由於年代久遠，我們缺乏清晰的認識。

一群犬頜獸（Cynognathus）殺死了一頭布拉塞龍（Placerias dicynodont）

中生代的情形要明朗很多，許多大型獸腳類恐龍都被推測有社會行為，比如猶他盜龍屬、艾伯塔龍屬，以及著名的恐爪龍屬，集群狩獵能幫助它們制服更大的獵物。

一群猶他盜龍（Utahraptor）捕獵一頭蜥腳恐龍——猶他盜龍體長6米以上，接近一頭灰熊

艾伯塔龍（Albertosaurus）攻擊皇家角龍（Regaliceratops），它們成年後體長9米

新生代的社會性掠食者就非常多了，僅以食肉目來說，更新世的斯劍虎屬（Smilodon）就以群體狩獵，這意味著密切的協作，如同如今的獅子一樣；犬科和鬣狗科也普遍以家庭為單位活動，這是延續了兩三千萬年的古老傳統。

劍齒虎（Smilodon populator）殺死了一頭幼年的乳齒象

但是相比靈長目的社會生活，這些大型掠食者組建的社會在翻越神經系統的進化勢壘時要乏力得多，這仍然是因為我們在第二部分里討論過的原因：大型掠食者必須以大型獵物為食，社會生活固然能增加捕獵的成功率，降低捕獵成本，但社會生活也意味著分割利益，群體過大會顯著減少個體收益，我們作為人類每天都在深刻地體會著個人利益和集體利益的劇烈衝突，這在頂級掠食者的世界裡還會更加嚴重，因為食物鏈傳遞能量的效率非常低，每升高一個營養級，至少要損耗80%的能量，它們因此面對著更加嚴峻的資源問題，這嚴重限制了頂級掠食者的種群密度，使社會生活的正反饋大打折扣。

食物鏈中的每一級都要截留一部分能量用於生存，這令它的能量傳遞效率極低

比如一頭成年獅子每天可以吃掉10到40公斤的鮮肉，一個20頭的大型獅群每天就要消耗200到800公斤，相當於一兩頭斑馬，一年就要消耗數百頭斑馬，必須巡獵數百平方公里的廣袤土地——如此巨大的成本讓它們的社群規模無法太大，頂級掠食者只要還是頂級掠食者，就始終處於一個狹窄的進化單行道上，它們轉向的機會太少了。

所以那些食譜比較廣泛，或者說雜食的社會動物才是更有希望的類群，比如以人類為代表的大猿就是一群吃得極雜的動物，從樹葉、果實、種子，到昆蟲、青蛙、幼鳥等小型動物，到偶爾集群捕獲的大塊獵物，我們什麼都吃，這在緩解取食壓力的同時保證了營養供給。

黑猩猩最愛吃猴子

這也暗示著，那些具有雜食習性的頂級掠食者，或許還有一線轉機。比如灰狼雖然以大型食草動物為主食，但在食物短缺的季節也不拒絕狐狸、兔子、老鼠、蜥蜴這樣的小型獵物，甚至也不拒絕野果和塊根。它們當中小體型的亞種或許能在某個嚴苛的時期以雜食度過難關，順勢進入一個新的生態位，逐漸走上靈長類的道路——但這樣的事情在3000萬年的時間裡都沒有發生過，所以我們稱它為「絕少數情況」。

西瓜太狼

如果讓我在靈長目之外尋找一種最有希望進化出智慧的物種，我會選擇狐獴，也叫貓鼬。它們生活在南非的卡拉哈里沙漠，主要以昆蟲為食，但也捕捉小型爬行動物，還會吃植物，它們一個社群的成員可以多達40隻，有著周詳的分工：包括領袖、哨兵、繁殖者和覓食者，用複雜的聲音信號互相交流——甚至還有相當靈巧的手指。如果歷史賜予它們一塊溫暖濕潤的土地，它們或許會負擔起更加發達的大腦。

一群站崗的狐獴哨兵

在那些假設的平行歷史中，人類是否還會出現？

結合第三部分和第四部分的討論，人屬物種既不是靠著頂級掠食者的寶座發展出了智慧，也不是因為頂級掠食者缺席才發展壯大。恰恰相反，相比多數動物，我們高大而軟弱，缺乏爪牙和護甲，肉質細膩又豐富，一些頂級掠食者甚至專門愛吃人屬物種。在更新世，亞洲的碩鬣狗，非洲的恐貓，都有非常適合咬開我們顱骨的巨大下頜。

碩鬣狗（Pachycrocuta）從正面將人按住，像魔山那樣擠碎脆弱的人臉

恐貓（Dinofelis）將下頜楔入後腦，犬齒插入眼窩，掀起你的頭蓋骨

異形（Xenomorph）的口中口也非常適合擊穿顱骨

是的，我們這個物種一直都和頂級掠食者們共同生活著，那些陰影中襲來的恐懼直到今日還籠罩在我們的夢魘中，然而是我們不斷適應新的環境，繁榮昌盛地活著，它們卻隨著氣候和環境的變遷，在單行道的盡頭化為塵埃。

然而提起單行道，又豈止頂級掠食一種情形，第四部分結束時，我們看到了靈長目身上那種潛力巨大的正反饋，這個正反饋在人屬物種身上達到了最強，將我們推上了另一條筆直的單行道：智力發達和社會生活互相促進，彌補了力量上的缺陷；而力量上的缺陷剛好給智力發展節省了能量，進一步促進了這組正反饋。結果就是我的力量越來越羸弱，越來越依賴智力和社會，最終爆發出了智慧。

紅色箭頭表示促進，綠色箭頭表示削弱，紫色箭頭表示降低需求

這也就意味著，在恰當的生態位上，智力發展同樣可以進入單行道，也就是神經系統進化勢阱結束後那條迅速下墜的曲線。所以我們要回答那些假設的歷史中是否還有人類，最關鍵的不是要考慮那些假設中倖存的頂級掠食者有多麼強大，而是要考慮那些假設是否會摧毀我們歷代祖先適應過的生態位。

《恐龍帝國》（Dinotopia）設想的畫面顯然太溫情了

然而幸好這次提問不是「人類的進化史」或者「為什麼只有人類進化出了智慧」，所以不管這些具體的假設是什麼，本文只列舉一些人類進化史上最重大的全球事件。

古生代和中生代的任何假設都可能在未來誘發顯著的蝴蝶效應，讓一切變得不可預料。為了讓靈長目能順利出現，我們武斷地拒絕了白堊紀之前的一切假設，或者說，人類和白堊紀之前的頂級掠食者在因果時空上不共存。

530萬年前到258.8萬年前的上新世，南北美聯合，非洲和歐亞大陸碰撞，這些板塊運動切斷了全球海洋中的環赤道暖流，南極環流封凍了南極大陸，大西洋的北赤道暖流變成墨西哥灣暖流，給北極輸送了大量的熱水，促進了北極冰蓋的形成，全球氣候因此變冷變干，非洲的森林退化成草原，一部分大型靈長動物開始從樹上下來，走出森林。到約280萬年前上新世末期，最早的人屬物種出現了——改變了這一連串事件的假設，也會抹除人類。或者說，因為這些事件滅絕的那些頂級掠食者，在氣候和地理上都不能與我們共存。

晚白堊紀的板塊在北半球的熱帶留有一條環繞全球的水道，容納了北赤道暖流

在258.8萬年前到1.2萬年前的更新世，人屬在東北非順利發展出多個物種，大約在250萬年前學會用石頭製造工具，這增加了獲取食物的渠道，它們的社群規模變得更大。由於更新世氣候變動，撒哈拉沙漠會周期性地進入濕潤階段，允許人屬物種通行，它們從直布羅陀海峽和紅海兩個方向走出非洲，其中較早成功的包括盤踞在歐亞大陸西方的尼安德特人（Homo neanderthalensis）和向東擴展的直立人（homo erectus，包括北京猿人）。我們作為智人（homo sapiens）這個物種出現得較晚，由於生態位類似而被尼安德特人排擠，困在東非到阿拉伯半島一代。

更新世晚期三種主要人屬物種的勢力範圍，綠色直立人，藍色尼安德特人，紅色智人

直到6萬年前，智人在協作和競爭中率先獲得了更大的額葉，獲得了最強的抽象思維能力，表現出了完備的「行為現代性」：我們用宗教和語言團結了超過百人的巨大社會，藉此研發了複雜的工藝，開始垂釣、烹飪、交易、製造複雜的工具、創造藝術品，等等，標誌著晚期智人（homo sapiens sapiens）亞種形成——趁著5萬年前的莫斯特雨期，我們衝出了非洲，席捲了整個地球，滅絕了大批大型動物，包括許多頂級掠食者。