我也搞不懂這鳥為啥叫「園丁」，明明是學建築的嘛

最新 09-06

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在2012年的一次採訪中，大衛·愛登堡爵士回顧了他整整60年的野外記錄生涯。在被問及印象最深的事情時，他提到了一種其貌不揚的鳥類——褐色園丁鳥（Amblyornis inornata）。能讓走遍五湖四海、遇見成百上千種地球神奇生物的愛爵爺如此印象深刻的，究竟是何方神聖？

如果你也有機會像愛爵爺一樣，細緻入微地觀察這種園丁鳥的雄鳥如何使出渾身解數向雌鳥獻殷勤、如何努力爭取交配機會，相信這段經歷也會成為你最難以磨滅的記憶。

其貌不揚的小傢伙

澳大利亞的正北面，有著世界面積第二大島——新幾內亞島。這個島嶼形似一隻倒卧的大鳥（也有人說像恐龍），而在其西北部的半島就如同頭部。正因如此，這一半島在荷蘭語中被稱作Vogelkop Peninsula，譯為「鳥頭半島」。今天的主角褐色園丁鳥就只生活在鳥頭半島的阿法克山脈、坦勞山脈，以及鄰近地區法克法克山脈、庫瑪瓦山脈和萬德曼山脈的熱帶雨林之中。

鳥頭半島在新幾內亞島的西北部。圖片：W.wolny / wikimedia commons

個頭不大的褐色園丁鳥。圖片：Barrie Britton / minden pictures

它的外貌實在是太過普通了，連學名都被用來「吐糟」了這點。屬名Amblyornis源自希臘文，ambluoeis指「平淡」，ornithos意為「鳥」；種本名inornata源自拉丁文，inornatus意為「平淡的，不加修飾的」；若直譯學名的話就是「不加修飾長相平淡的鳥」。如此其貌不揚的傢伙，一定不是靠外表引起了大衛爵爺的注意。

與極樂鳥相似的日常

在分類學上，園丁鳥隸屬雀形目、園丁鳥科，目前已知有20種，僅分布於澳大利亞大陸和新幾內亞島及周邊的一些島嶼。跟褐色園丁鳥一樣，園丁鳥科的大多數成員都生活在熱帶雨林中及周邊林緣地帶，只有大亭鳥屬（Chlamydera）的成員適應了較為乾旱的環境。

生活在雨林中的的褐色園丁鳥。圖片：larsfoto.se

超過半數的園丁鳥種類雌雄羽色具有差異，雌鳥羽色暗淡，多為灰色或褐色。除了斑園丁鳥屬（Ailuroedus）的三種雄鳥會參與築巢、孵卵及照料後代之外，其餘種類均由雌性獨自承擔撫育下一代的重任。

林間偶遇的一隻小園丁鳥，它的媽媽就在不遠處照看著。圖片：judystrekabout.com

由於在分布、形態、行為等方面的相近，過去很長時間裡園丁鳥們都被認為與極樂鳥的親緣關係最為接近，也曾一度被歸於極樂鳥科（Paradisaeidae）。近來更為深入的研究才證明它們應當自成一科，並且與極樂鳥們的關係較遠，反而跟分布於澳大利亞及新幾內亞島的澳洲旋木雀科（Climacteridae）關係最近。

和極樂鳥一樣，園丁鳥也會尬舞。圖片：National Geography

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在雀形目中園丁鳥們屬於個體中等偏上的種類，體長22～37厘米，體型較為粗壯。大多數園丁鳥主要以果實為食，也會取食樹葉、花蜜和花。各種節肢動物則是雛鳥和幼鳥生長發育中必不可少的蛋白質來源。除斑園丁鳥屬而外，其餘種類雄鳥精心搭建和裝飾的求偶場，也是園丁鳥最為獨特也最令人著迷的特徵，它們也因此而得名。

好看的花花我都要！繪圖：翼狼Elang

會搭棚、善家裝

大多數園丁鳥的雄鳥都會精心搭建和裝飾自己的求偶場，好在求偶期向雌鳥展示炫耀，而雄褐色園丁鳥的求偶場在其中則算是當中的登峰造極之作。

褐色園丁鳥的典型求偶場是圍繞中央的一株樹苗或是一截樹桿，用蘭科植物的莖或是細枝條搭成一個涼棚式的屋頂，屋頂高可達1.5米，涼棚的直徑可到2米。涼棚前的空地會用收集來的彩色樹葉、花朵、植物果實、昆蟲外殼等物品點綴，在靠近人居的地方則會加入以塑料垃圾為主的非自然類裝飾物。

摻雜有大量人類塑料垃圾的褐色園丁鳥求偶場，本文作者攝於阿法克山海拔約1300米處。

分布在法克法克山脈和庫瑪瓦山脈的雄褐色園丁鳥則不會搭涼棚，而只是圍繞中心的樹苗或樹桿建一個塔狀的求偶場，最大可達2米高，周圍用於裝飾的空地直徑也能到2米。有意思的是，這兩地雄鳥不僅求偶場的形制不同，對於所選用裝飾物的色彩偏好也不一樣。以《槍炮、病菌與鋼鐵》一書而聞名的美國學者賈雷德·戴蒙德（Jared Diamond）曾對褐色園丁鳥有過研究，他發現上述山脈中的雄鳥更喜歡使用如竹葉、樹皮、石塊及蝸牛殼等顏色較暗淡的物品作為裝飾。

這一求偶場，雄鳥用了眾多黑色葉子作裝飾。圖片：Tim Laman / naturepl.com

賈雷德還做過一個有趣的實驗，他用不同顏色的卡片來測試分別生活在萬德曼山脈和庫瑪瓦山脈雄鳥的偏好。結果發現萬德曼山脈的雄鳥最喜歡藍色，其次是紫色與橙色，最少選擇紅色，庫瑪瓦山脈的雄鳥則只選了暗色調，而摒棄了所有的彩色卡片。通過卡片上事先標記好的編號，他還發現萬德曼山脈里的雄鳥會從鄰居的求偶場中偷走卡片，而且還是藍色卡片最受歡迎，被盜的概率最高。

叼走一枚藍色的瓶蓋。圖片：larsfoto.se

精心打造的求偶場

依據求偶場的有無及複雜程度，我們可以大致將園丁鳥分為六大類：

1）斑園丁鳥屬的三種成員完全沒有求偶場；

2）雄齒喙園丁鳥（Scenopoeetes）不搭建高出地面的求偶場，但會清理和裝飾出來一片特定的場地；

3）雄阿氏園丁鳥（Archboldia）用蕨類的葉子在地上鋪出一片區域，其上再以甲蟲、蝸牛殼和藍色的果實裝飾，而整片區域上方的粗樹枝都會被雄鳥掛上很多蘭科植物的莖作為裝飾，但會空出幾個專門的棲枝站在上面向雌鳥炫耀；

4）褐色園丁鳥屬則主要是前述的塔狀求偶場，其中褐色園丁鳥和黃額園丁鳥（A. flavifrons）還會搭涼棚式的附屬結構；

5）金色園丁鳥（Prionodura）則會搭建一個雙塔狀的求偶場；

6）林蔭道式求偶場在園丁鳥中最為常見，以兩側豎立的樹枝構成牆面，其間形成一個類似林蔭道一樣的空間。

雄鳥們還會用諸如數以百計的貝殼、花朵、漿果、石子，甚至人們廢棄的塑料製品、硬幣、釘子、碎玻璃等物品來裝飾精心構建的求偶場。如前所述，即使同種內的不同種群對收集物都有不同的偏好，不同物種之間的差異可能就更大了，而它們從周遭環境獲取這些物品的能力也各不相同。

收集了一堆果子和花朵的褐色園丁鳥。圖片：Barrie Britton / minden pictures

研究發現，雄性緞藍園丁鳥（Ptilonorhynchus violaceus）就偏好收集亮藍色或紫色的物品，這可能與其自身深輝藍色的羽色和紫色的虹膜有關。雌鳥通常都會多次造訪多個求偶場，仔細對比雄鳥精心擺放的裝飾物，並檢查求偶場搭建的好壞。此時的雄鳥則會賣力地使出渾身解數向雌鳥大獻殷勤。

等等，藍色的還有鈔票！圖片：BBC

還曾經看到褐色園丁鳥收集來了一節藍白色的一號電池，電池重約100克，而雄鳥體重也不過105～155克，可以想像它搬運過程中所需付出的巨大努力，也難怪能給大衛爵爺留下深刻印象。

看，它撿來了什麼裝飾物！攝於阿法克山脈海拔約1900米處。攝影：劉嗣岩

關於求偶場的奧義

園丁鳥們多樣化的求偶場是如何演化而來的呢？最初的觀點認為，雄鳥通過修建、裝飾並且保衛求偶場來向雌性表明自己是一個優秀的配偶，但這很難解釋求偶場在同種內和不同種之間的多樣化。

從1995年開始，長期從事園丁鳥研究的美國馬里蘭大學傑拉爾德·博吉亞博士（Gerald Borgia）逐漸形成並提出了一個新的假說。他認為雄鳥的求偶炫耀往往顯得有些過於盛情乃至於暴力，而結構較複雜的求偶場實際上能夠為雌鳥提供某種保護，使得它們能避免遭受雄鳥的強暴。

設計對白：當然要給自己找個好人家。圖片：Manakincarmelo / IBC

以林蔭道式求偶場為例，雌鳥往往是站在林蔭道的中間來觀看雄鳥在外側的求偶炫耀，導致雄鳥只能從林蔭道的一端接近雌鳥。如果雌鳥不願意接受雄鳥，便可從另一端自如地離開求偶場，而不會遭到不必要的侵擾。與之相反，雄褐色園丁鳥是在涼棚內展開求偶炫耀，雌鳥則站在涼棚外觀看，如不滿意也可以自由離開。而就求偶場沒有高出地面的物理阻隔的齒喙園丁鳥來說，雌鳥總是在求偶場以外的一定距離觀察，即便進入求偶場，時間也非常短暫，已記錄到的最長時間僅3.8秒。

認真地裝飾自己的巢……猜猜這隻褐色園丁鳥，最後有沒有俘獲雌鳥的芳心？視頻：BBC One

傑拉爾德天馬行空的想法被總結為「威脅減少」（threat reduction）假說，他和他的學生們就此展開了一系列的驗證工作。其中一項利用了模擬的機械雌鳥模型，以此來測試雄鳥是否能夠對雌鳥的動作給出回應。研究結果表明那些在看到雌鳥模型表示害怕動作之後，對自己的炫耀行為進行調整收斂的雄鳥，確實對於真實的雌鳥更具有吸引力，也獲得了更多的交配機會。

恰當的求偶行為更容易找到對象啦。圖片：Tim Laman / naturepl.com