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第一百七十一回 真·蟲の森

石炭紀的富氧大氣和濕潤氣候催生出各種體型龐大的陸生節肢動物,比如螯肢類的肺蠍(參見第一百六十六回 鐵蠆猙獰10:收割者)和六足類的巨脈蜻蜓(參見第一百六十七回 六足傳奇5:四翼凌空)。經過殘酷的廝殺角逐,體長超過2米的節胸蜈蚣(Arthropleura)最終登上巨蟲榜首位,多足類第一次,也是唯一一次,成為地球舞台的主角。

巨型節胸蜈蚣(Arthropleura armata)和人類體型對比。它也是有史以來最大的陸生無脊椎動物。圖片來源見水印。

由於造型實在太過酷炫,巨型節胸蜈蚣順理成章地成了古生物愛好者的寵兒。在BBC古生物系列的《Walking with Monsters》和《Prehistoric Park》都給足了戲份。

巨型節胸蜈蚣在《Prehistoric Park》中的造型。潛意識裡的小小蟲豸突然變成龐然巨物俯視你,這種震撼真的無與倫比。不過我個人認為巨型節胸蜈蚣才不會費力擺出這種無用而且暴露薄弱腹部的姿勢。圖片來源自網路。

節胸目(Arthropleurida)屬於倍足綱(Diplopoda),所以準確來說,它們應該叫做「節胸馬陸」才對。不過這樣一來就顯不出威風霸氣了,所以還是叫「節胸蜈蚣」吧。節胸蜈蚣留下的化石主要是背部的甲片,一些附肢和爬行痕迹,還有極少的內臟印痕。目前還沒有發現過這類動物的頭部化石,所以不清楚它們的口器構造是什麼樣子。不過它們可能沒有鋒利的大顎或者毒爪,因為這些堅硬的結構應該比較容易變成化石。在節胸蜈蚣的化石內部發現了一些石松植物碎片,應該是未消化的食物。這些巨型千足蟲大概是地球上最早的大型陸生食草動物,當然,也不排除它們會啃食屍體,甚至吃掉一些小動物,畢竟長成如此體型和外殼需要大量鈣質和蛋白質。

節胸蜈蚣幼體的腹部外骨骼和附肢化石(左,中)。在同一化石場還發現了兩棲動物引螈(右)的腳印。分享棲息地的兩種石炭紀大型動物應該會經常相遇吧。圖片來源自[1]。

節胸蜈蚣的背甲碎片化石(A:背板;B,C:側板)。節胸蜈蚣有大約30個體節,每個體節上都覆蓋著這樣堅固厚重的外骨骼。上面還有突起的瘤和棘,要突破這層防禦絕非易事。D是同時發現的種子蕨葉片化石,可以判斷節胸蜈蚣的生活年代和環境。圖片來源自[2]。

節胸蜈蚣的模型,還原了背甲上的棘瘤,以及附肢上的鉤刺。至於頭部嘛,因為沒有化石資料,只能仿照現代蜈蚣和馬陸放大了。圖片來源自網路。

巨型節胸蜈蚣的爬痕化石,像是兩列履帶的壓痕。這傢伙就像個小坦克一樣在石炭紀的雨林里橫衝直撞。圖片來源自[3]。

留下這塊爬痕的節胸蜈蚣步幅足有20厘米。圖片來源自[4]。

節胸蜈蚣生活在石炭紀末到二疊紀初,此時四足動物已經從柔默空缺(參見第一百五十五回 起跑線)的大蕭條中恢復。節胸蜈蚣的棲息地中生活著許多早期兩棲動物,其中不乏兇猛的大型掠食者。和這些狠角色抬頭不見低頭見,節胸蜈蚣自己也絕非易與之輩,巨大的體型和厚重的裝甲可以有效地保護自己免受攻擊。

節胸蜈蚣對環境濕度要求很高,乾燥的氣候會導致脫水和蛻皮困難。它們棲息在泥炭沼澤和蕨類雨林的底部,在軟泥上踩下縱橫交錯的足跡。而這裡也是大型兩棲類出沒之地。圖片來源自[1]。

在《Walking with Monsters》中,BBC讓巨型節胸蜈蚣和原水蠍螈(Proterogyrinus,2.5米長的早期四足動物,結構介於兩棲類和爬行類之間)大打出手。但實際上,應該沒有什麼動物會去襲擊巨型節胸蜈蚣的成體。圖片來源見水印。

正在乾涸的湖岸上,一隻引螈(Eryops,大型兩棲動物,體長可達3米)靜靜地看著巨型節胸蜈蚣從身邊經過。各行其道,兩不相擾,這應該是兩種巨型動物慣常的相處方式。圖片來源自[4]。

節胸蜈蚣生存了大約1600萬年。之後,石炭紀末的雨林崩潰事件摧毀了它們棲身的家園;而大氣中的氧濃度迅速下降,再也無法滿足巨型節肢動物的需求;再之後,脊椎動物佔據了幾乎所有大型動物的生態位,地球的統治權在合弓類和蜥形類之間幾度易手,節肢動物則被擠到不起眼的角落。

巨蟲時代終於划上了句號,但巨型節胸蜈蚣的多足類近親一直生存下來。有超過10000種現代馬陸生活在各種陰暗,潮濕,富含腐殖質的環境中。它們繼續著志留紀,泥盆紀和石炭紀祖先的工作:分解各種動植物殘骸。雖然不討人喜歡,但確對生物圈的物質循環意義重大。

古生代倍足綱動物化石。上:Paleodesmus tuberculatus(泥盆紀);下:Amynilyspes wortheni(石炭紀)的。除了巨大的節胸目,小型的多足類也演化出許多不同的種類。它們的堅硬外殼更容易石化保存。圖片來源自[5]。

馬榮溪化石群發現的聚成一堆的馬陸幼體,上圖中有19隻,下圖中有10隻。它們的體長在3厘米左右,成體體長大約8到15厘米(圖片來源自[6]),它們很可能分泌惡臭或者有毒的物質,保護自己免遭蠍子,蜘蛛和蜈蚣的攻擊,就像許多現代馬陸一樣(下圖來源見水印)。

這類節肢動物以「多足」著稱。Illacmeplenipes是已發現的腳最多的動物,最多有750條腿,對得起「千足蟲」這個名號,雖然它們的腿短得幾乎看不到(上圖來源自[7],標尺長度1毫米);和它同屬的I.tobini腿要少些(414條),但卻有4個丁丁(下圖來源自[8],標尺長度1毫米)。

多足類的另一分支:唇足綱(Chilopoda)在石炭紀沒有什麼存在感。可能是由於身體柔軟,缺少倍足綱那樣的堅硬外殼,石炭紀的唇足綱化石少得可憐。不過,在馬榮溪動物群發現了最早的蚰蜒化石,填補了演化史上的一段空白。和蜈蚣相比,蚰蜒的身體更加輕盈,動作更加迅捷,感覺器官更發達,可以捕捉快速爬行的昆蟲,遇到危險時還可以斷腿逃生。它們也是少數會進入人類住宅的多足類,而且基本都能在人類的驚惶尖叫中全身而退。

泥盆紀的Devonobius delta化石(A,B)。它是貨真價實的蜈蚣,也是貪婪的食肉動物。第一對步足特化成尖利的毒顎,可以注入毒液,快速殺死獵物,或者反抗天敵的攻擊。這已經和現代蜈蚣(C)非常相似了。圖片來源自[5]。

石炭紀蚰蜒Latzeliaprimordialis化石,是這類動物在地層中的最早記錄。圖片來源自[9],標尺長度3毫米。

早白堊紀的蜈蚣Cratoraricrus oberlii(上)和蚰蜒Fulmenocursor tevax(下)化石。這些小動物自從出現以後就再沒有什麼大的變化。圖片來源自[8]。

現代唇足綱動物的主要類群:a:蚰蜒目(Scutigeromorpha);b:石蜈蚣目(Lithobiomorpha);c:杯蜈蚣目(Craterostigmomorpha);d,e:蜈蚣目(Scolopendromorpha);f:地蜈蚣目(Geophilomorpha)。除了杯蜈蚣(只有2種)外,其他幾類都非常常見。圖片來源自[10]。

地球名片

生物分類:動物界-節肢動物門-多足亞門-唇足綱

存在時間:泥盆紀早期 至 現代

現存種類:約3000種

化石種類:不明

生活環境:陸地

代表特徵:每個體節1對步足,第一對步足特化為毒顎

代表種類:蜈蚣,地蜈蚣,石蜈蚣,蚰蜒

參考文獻:

[1] J?RG W. SCHNEIDER, SPENCER G.LUCAS, RALF WERNEBURG, et al.,

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ARTHROPLEURID/TETRAPOD ASSOCIATIONS – IMPLICATIONS FORTHE HABITAT AND PALEOBIOLOGY OF THE LARGEST TERRESTRIAL ARTHROPOD. Lucas etal., eds., 2010, Carb-Permian transition in Ca?on del Cobre. New Mexico Museumof Natural History and Science Bulletin 49.

[2] Grzegorz PACYNA, Sawomir FLORJAN, Robert BORZêCKI, NEW MORPHOLOGICAL FEATURES OF ARTHROPLEURA SP.(MYRIAPODA, DIPLOPODA) BASED ON NEW PECIMENS FROM THE UPPER CARBONIFEROUS OFLOWER SILESIA (POLAND). Annales Societatis Geologorum Poloniae (2012), vol. 82:121–126.

[3] SPENCER G. LUCAS, ALLAN J LERNER,JOSEPH T. HANNIBAL, et al., TRACKWAY OF A GIANT ARTHROPLEURA FROM THE UPPERPENNSYLVANIAN OF EL COBRE CANYON, NEW MEXICO. New Mexico Geological Society,56th Field Conference Guidebook, Geology of the Chama Basin, 2005, p. 279-282

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[5] William A. Shear, Gregory D. Edgecombe,The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure &Development 39 (2010) 174–190

[6] HEATHERM. WILSON, AGGREGATION BEHAVIOUR IN JUVENILE MILLIPEDES FROM THE UPPERCARBONIFEROUS OF MAZON CREEK, ILLINOIS. Palaeontology, Vol. 49, Part 4, 2006,pp. 733–740

[7] Paul E.Marek, William A. Shear, Jason E. Bond, A redescription of the leggiest animal,the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history andbiogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae). ZooKeys 241: 77–112(2012), doi: 10.3897/zookeys.241.3831

[8] Paul E. Marek, Jean K. Krejca, William A. Shear, A newspecies of Illacme Cook & Loomis, 1928 from Sequoia National Park,California, with a world catalog of the Siphonorhinidae (Diplopoda,Siphonophorida). ZooKeys 626: 1–43 (2016), doi: 10.3897/zookeys.626.9681

[9] HAUG, J.T., HüBERS, M., HAUG,C., et al., Arthropod cuticles from the upper Viséan (Mississippian) of easternGermany. Bulletin of Geosciences 89(3), 2014, 541–552

[10] Gregory D. Edgecombe and GonzaloGiribet, Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda). Annu. Rev.Entomol. 2007. 52:151–70, doi: 10.1146/annurev.ento.52.110405.091326

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