來份菜單，給這位恐龍先生！

最新 01-11

作者：劉璐老邪

編輯：婉珺

談到恐龍，人們首先想到的畫面多半是「小短手」霸王龍在林間穿梭，捕食獵物的場景。至於植食性恐龍的形態，多半由「傻大個」的雷龍、梁龍來承擔。你可能沒想到，大約54%的已知屬種的恐龍是雜食性或全植食性的，這其中包括了所有的鳥臀目恐龍和蜥腳亞目恐龍，以及一些虛骨龍類獸腳亞目成員。

秀麗雷龍的想像圖圖片來源：Tom Parker

植食性恐龍的菜單包羅萬象，既可能是富含纖維的葉片、莖軸和樹皮，也有一些諸如嫩枝等低纖維的食物，還有一些類群乾脆混著吃，追求膳食搭配。時至今日，這些中生代霸主的後裔們——鳥類也似乎遵循著遙遠先祖的生活習性，穀物拌蟲，味道最佳。

追求素食可不是發個宏願那麼簡單，沒有一番身體構造上的改變是不行的。攝食高纖維的植食性恐龍需要更新裝備，比如牙齒咬合、複雜的下頜機制以及胃的碾磨功能的出現。這些結構上的改變可能是多次出現。

一些證據表明，與全植食性相關的特徵遵循共同的演化途徑，都有前頜骨和前齒的缺失，牙齒替換率的增高和每個位置的牙齒數量的增加，主齒脊的突出齒的數量的增加以及排列緊密的複雜的齒式的獲得等特徵。有道是牽一髮而動全身，特徵的改變也會影響其他功能的發育。

舉個例子，腸道長度的增加可能需要進化成為更大的體型，這反過來又會影響其他方面，如取食高度的變化、腸道長度的伸長、體型增大、其他運動適應和生活特徵進化（如繁殖率）。從某種程度上說，植食習性極大地促進了恐龍的成功演化。

古生物學家沒法回到中生代去親眼調查恐龍的食性，但總能從蛛絲馬跡中尋求答案，可以大致推測出植食性恐龍的菜單。

在二疊紀末期生物大滅絕之後，陸生植物與海洋動物一道遭受了重創，以石松、楔葉類植物為主的沼澤森林系統最終徹底地告別了歷史的舞台。即使他們的後裔存活至今，也不再有先祖的榮光。從三疊紀才逐漸佔領陸地生態系統的恐龍們自然無緣見到高大的石松和木賊，以及林下攀援的楔葉，取而代之的是中生代植物天下。

而中生代植物類群也發生了巨大的變化。例如三疊紀和侏羅紀出現了分別由真蕨、蘇鐵和松柏類佔優勢的植物群落；在早白堊紀之時，蘇鐵類數量和丰度急劇下降，終於迎來了被子植物一統天下的曙光，被子植物如燎原之勢，逐鹿中原；至晚白堊世時被子植物問鼎天下，佔據了主導的地位。

橫霸了整個中生代的恐龍，也不得不面對植物界的一系列巨變。唇亡齒寒，植物界的演化可能也深刻地影響著恐龍的生態變化。

通過對中生代植物群的調查，參考植物的習性、棲息地、生物量、復原的可能性、可消化性、與同期植食動物共生性等參數，我們大致可以推測出：

南洋杉、木賊、掌鱗杉和銀杏等植物類群極可能作為蜥腳類恐龍的食物；

其他的松柏類植物，如羅漢松、松科和柏科較可能作為蜥腳類恐龍的食物；

真蕨類，如蓮座蕨屬和紫萁屬等則不太可能作為它們的食物；

蘇鐵和本內蘇鐵最不可能作為蜥腳類恐龍的食物。

至於被子植物，根據最近中國科學院古脊椎與古動物研究所研究團隊的一項研究，現已上市，已經加入到鴨嘴龍類恐龍的豪華套餐中去了。

南洋杉

圖片來源：Peter1968

在晚古生代，隨處可見的高大石松已經再也看不到了，取而代之的是裸子植物中的南洋杉。這些現今分布在熱帶、亞熱帶的植物廣泛出露於三疊系至白堊系的地層中，最高高度可達70米。南洋杉的恢復能力較強，現生的南洋杉科的頂芽、休眠芽均能在受損害之後長出新枝，這在中生代動蕩的火山活動和植食性恐龍的取食活動中具有優勢。南洋杉科的植物葉片中蛋白含量較低，不適合作為蜥腳類恐龍的嬰幼兒配方食物，而成年的蜥腳類恐龍憑藉著高挑的身材，對其取食更有優勢。

結論：極可能在恐龍食譜中！

木賊

木賊屬植物的莖

木賊雖然已經遠沒有先祖高大的身影，然而它繼承了先祖的繁殖策略，除了通過孢子繁殖外，還可以通過埋藏在地下的根狀莖生生不息，即使地上部分被啃食之後也能快速再生。在低洼淺灘地區，木賊蓬勃發展。這對於恐龍來說，是極佳的美味，而與其他植物相比，木賊類植物供能極高，遠超其他植物，並且易於消化，蛋白質含量高，適合較小的植食性動物和幼年蜥腳類恐龍取食。

結論：極可能在恐龍食譜中！

掌鱗杉

同樣是裸子植物的掌鱗杉科植物，形態多樣，生活習性包括有草本、木本、灌木和高大的喬木。生境廣泛，可以生活在鹽鹼地至濕地、半乾旱或乾旱環境，因為具有較高的多樣性，推測可能兼為小型或大型的植食性恐龍提供食物來源。遺憾的是該類植物已經全部絕滅，缺乏現生類群的對比，對它的營養成分尚不清楚。

結論：極可能在恐龍食譜中！

銀杏

銀杏葉

圖片來源：James Field

銀杏類植物雖然現今只剩下一科一屬一種，但是從二疊紀開始就迅速演化，從營養角度來說，銀杏地上部分生物量與同樹齡的松柏類相當，銀杏葉片的干物質含量較高，是被子植物闊葉樹的兩倍多。雖然銀杏的種子營養豐富，時至今日也是人類食材的一種，但是其中的氰化物，也只能讓人「淺嘗輒止」。同時，銀杏種子的外種皮散發出的腐敗氣息總令人不快，不知道在中生代是否有獨好這口的老饕恐龍了。

結論：極可能在恐龍食譜中！

羅漢松

羅漢松的枝葉

圖片來源：Alpsdake

羅漢松由於呈核果狀的肉質鱗被像個呆萌小和尚合掌的樣子而得名，為常綠灌木或喬木，多見於南半球溫帶和亞熱帶，但是生長極其緩慢且不易消化。而松科和柏科，生物量高，分布廣泛，易於消化，可能占植食恐龍食物來源的較大部分。

結論：較可能在恐龍食譜中！

真蕨

真蕨中的絨紫萁

中生代種子蕨和其他裸子植物可能生活在林下層，受分布和生物量所限，不太可能成為主要的食物來源。真蕨中的蓮座蕨現生類群中葉片供能較高，但其生境主要是雨林林下層，大型植食恐龍難於接近，在化石記錄中也較少與蜥腳類恐龍共存。而同樣是真蕨的紫萁屬，葉片供能很高，生境與蓮座蕨屬相似，具地下莖，葉片被破壞後可快速恢復，並且在化石記錄中與蜥腳類共生，可能為這些恐龍提供部分食物來源。

結論：比較不可能在恐龍食譜中！

蘇鐵

蘇鐵屬植物

圖片來源：Rahat

蘇鐵類和本內蘇鐵類植物也廣泛分布在中生代，它們葉片稀少，生物量低。現生蘇鐵類生長緩慢，葉片供能差且經常含毒素，成為植食動物食物來源的可能性非常低。蘇鐵科的珊瑚狀根中的藻青菌科產生一種非蛋白質氨基酸——BMAA（β甲基氨基—L—丙氨酸），這種神經毒素可隨食物鏈富集。如果沒有去除毒素的有效手段，想必蘇鐵科的種子也沒法成為這些蜥腳類恐龍的食物。

結論：基本不可能在恐龍食譜中！

被子植物

Bakker（1978）提出恐龍的植食行為改變與被子植物的起源演化顯示出相關性，但仍有一些證據不支持這一假說，例如雖然在早白堊世時被子植物就已經起源了，但是其丰度遠不足以成為恐龍的主要食糧；而且鳥臀目食草類群的繁盛於被子植物的興起之間大概有1000萬年的時間差，所以被子植物並未被列入恐龍的素食名單中，甚至一度認為被子植物的興起是恐龍滅絕的罪魁禍首。然而最近中國科學院古脊椎與古動物研究所的研究發現，從早白堊世晚期鴨嘴龍類恐龍牙齒附近的特殊結構中提取出了禾本科基幹類群的表皮和植硅體體殘留物，這表明很可能早期的禾本科植物已經納入鴨嘴龍類恐龍的素食菜單之中了。

結論：確認在恐龍食譜中！

期待更多新的技術和手段，讓我們能更了解這些往日霸主們的素菜情懷。

主要參考文獻：

Barrett, P.M. Paleobiology of Herbivorous Dinosaurs. Annual Review of Earth & Planetary Sciences, 2014, 42(1):207-230.

Gee, C.T. Dietary options for the sauropod dinosaurs from an integrated botanical and paleobotanical perspective. Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants. 2011:34-56.

Wu Y. et al., Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China, National Science Review, 2017:nwx145.

Judd W.S. et al. 著，李德銖等譯. 2012. 植物系統學. 高等教育出版社.

作者簡介

劉璐：北京大學地球與空間科學學院史前生命與環境科學研究所博士生，研究方向為中生代植物與古土壤

老邪：中國科學院南京地質古生物研究所助理研究員，研究方向為早期陸生維管植物

排版：曉嵐

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本文來自果殼網，由《恐龍》雜誌供稿

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