前沿：我的同伴在哪裡？看動物如何定位他人

埃及果蝠。Credit: Kim Taylor / Warren Photographic

撰文 | 梁希同

責編 | 陳曉雪

知識分子為更好的智趣生活ID：The-Intellectual

2014年，諾貝爾生理學或醫學獎授予約翰·奧基夫（John O"Keefe）以及梅-布里特·莫澤（May-Britt Moser）和愛德華·莫澤（Edvard I.Moser）夫婦，以獎勵他們發現大腦中的導航定位系統。這一系統的重要內容包括位置細胞和網格細胞，其中約翰·奧基夫在1971年發現了大鼠海馬腦區中的位置細胞[1]，這些細胞告訴動物此時此刻自己所在的位置，而2005年莫澤夫婦發現了網格細胞，它們為位置細胞提供感知動物所在位置的空間信息[2]。

最近，科學家們分別在蝙蝠[3]和大鼠[4]的海馬腦區發現了另一種位置細胞，可以幫助它們在觀察同伴四下走（飛）動時，編碼同伴所在的位置。這種細胞的功能可能對動物社會行為，特別是模仿和觀察性學習，以及對動物群的群體性導航至關重要。相關的兩項研究本周五在《科學》（Science）發表。

「如果這些發現是真的，它們將會深刻地改變我們對海馬中空間表徵是如何被計算的理解……因為，現有關於位置細胞的理論將很難解釋為何海馬中的細胞能夠編碼其他動物的位置。」美國貝勒醫學院研究海馬體導航與記憶的專家紀道雲教授評價道，「可以預料，它將會引起新的一波發現的浪潮來修正現有關於位置細胞的理論，就像十年前當莫澤夫婦發現網格細胞。」

我在哪裡？

一隻大鼠在一個大盒子里自由活動。與此同時，約翰·奧基夫記錄下了這隻大鼠海馬區神經元的活動，並發現有一些神經元只有當大鼠走到房間的特定角落才會激活。他將這種細胞命名為位置細胞。

圖片來自[5]

圖中的灰線為大鼠在實驗過程中走過的軌跡，黑點表示當某一個位置細胞激活時，大鼠所在的位置。可以看出，這個細胞只在大鼠走到左下角區域時才激活。

這一位置細胞的神經激活水平和大鼠所在空間位置的關係可以用下圖表示：

圖片來自[5]

左下角的深紅色區域表示，當大鼠走到左下角的區域時，圖中的位置細胞表現出更強的神經活動。這個區域被稱為該位置細胞的位置感受野（place field）。

如果同時記錄這個腦區的很多細胞，就會發現不同的位置細胞有不同的位置感受野。也就是說，不同位置細胞的激活對應空間中的不同位置。這些不同的位置感受野合在一起就是一張完整的動物活動區域地圖，可實時反映動物所在的位置。

圖來自[6]

例如，動物沿著地點A、B、C、D、E一路走來。一路上，在其腦中的海馬區，標誌著地點A、B、C、D、E的五種不同的位置細胞就會依次激活。基於此，動物便知其從何處而來，又將往何處去。

海馬腦區的位置細胞，不僅僅是我們了解大腦如何導航尋路的基礎，它還揭示了動物認知的一種基礎架構。首先，它幫助我們理解動物的「世界觀」：位置細胞所編碼的認識地圖是一個關於外界空間絕對位置的地圖。其次，海馬被認為是情景記憶（episodic memory，關於故事的記憶）的中樞，而位置細胞則成為我們了解動物的情景記憶的一個窗口：

如前所述，研究者訓練大鼠每天沿著地點A、B、C、D、E一路走去獲得食物。在大鼠走的過程中，A、B、C、D、E的位置細胞會依次激活。但當大鼠做夢時，或者準備到出門去吃飯前，A、B、C、D、E的位置細胞以比平常快十餘倍的速度依次激活，暗示著他此刻心中盤算要沿著地點A、B、C、D、E一路走去獲得食物。

左圖為老鼠走路時不同的位置細胞（標記為不同顏色）依次激活；右圖為老鼠不走路時，這些位置細胞依次快速激活。圖片來自[7]

因此，或許可以說，當動物回憶起這一段往事時，回憶的時間線是以空間位置作為坐標的（位置細胞的激活次序）。如果將此架構推及更普遍的情景記憶，或許在認知功能演化的早期，關於記憶中事件的時間標記都是基於某種空間標記的次序。當然，這種空間標記也可以是其他表徵的空間，比如聲音的頻率空間[8]。

TA在哪裡？

奧基夫所發現的位置細胞在動物自己走到某個特定位置時激活，但當動物看著別人走到那個位置的時候有何感想呢？

為了讓大鼠集中精力觀察其他大鼠行走的路線，日本理化研究所的藤澤茂義（Shigeyoshi Fujisawa）研究組訓練大鼠每次出門需要先觀察並記住另一隻大鼠去吃東西所走的路線，然後再走向相反的路線才能吃到食物（而先走的大鼠隨便走哪邊都行）。

藍色為研究者記錄神經活動的大鼠，紅色為藍色大鼠行動前需要觀察的同伴。圖來自[4]

研究者發現，當大鼠觀察同伴走動時，其海馬腦區的部分神經元也會在同伴走到特定位置的時候激活，雖然此時該動物只是站在遠處觀察。

那麼，這些神經元的激活是否可能並非因為同伴走到特地區域，而是因為當同伴走到那裡時，觀察的大鼠明白了應該朝相反的方向走才能獲得食物，此刻正在心中盤算將要前去的路徑呢？

對於這個問題，研究者首先要求大鼠沿著和同伴相反的方向前進才能獲得食物，過一段時候，再改變遊戲規則，要求大鼠跟同伴走相同的方向才能獲得食物。如果這些細胞的激活是因為正在觀察的大鼠在心中盤算將要前去的路徑，那麼在兩種遊戲規則下，這些細胞的激活應不同。但實驗結果顯示，無論遊戲規則如何，這些細胞總是有著相同的反應，說明這些細胞的活動是編碼同伴的位置，而非觀察者對將來的盤算。

然而，若非實驗安排，大鼠通常可能並不太關心別的同伴在哪裡。蝙蝠則不同，它們是群居動物，社交對它們的日常生活至關重要。

來自以色列魏茨曼科學研究所的神經科學家納楚姆·烏拉諾夫斯（Nachum Ulanovsky）和同事使用了類似於前述在大鼠中的實驗設計，發現埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus）的海馬腦區中也有編碼他人位置的位置細胞。

那麼，這種編碼他人位置的細胞是特異地編碼同類動物的位置呢？還是只要是移動的物體，移動到特定位置，這些細胞就會激活呢？

左圖為跟著同伴的方向飛；右圖為跟著莫名物體移動的方向飛。圖來自[3]

為解答這個問題，研究者人為地移動一個無生命的物體，以吸引蝙蝠沿著某一方向飛行以取得食物。他們發現，當蝙蝠觀察無生命的物體的移動時，有些細胞也會對這一物體的位置做出反應。有趣的是，這些對無生命物體反應的細胞和那些對另一隻蝙蝠的位置反應的細胞並不是同一群細胞。因此，研究者們判斷，蝙蝠的大腦中有特別的細胞專門編碼同類的位置。

值得注意的是，在蝙蝠和大鼠編碼他人位置的細胞中有一部分，不僅在他人飛（走）到某一特定的位置時激活，也會在當自己飛（走）到該位置時得到激活。這一特性很像之前只在靈長類動物（包括人類）中發現的鏡像神經元（mirror neurons）。

一種新的鏡像神經元？

鏡像神經元由義大利科學家賈科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）等人在1996年於獼猴中首先發現[9]。他們發現在獼猴的前運動皮層F5區有一些神經元，會在獼猴伸手去抓某一東西時和看到別人伸手去抓某一東西時，都有相同的激活。同一個神經元，既表達了自身的動作，也表達了他人的動作，因而被稱為鏡像神經元。

鏡像神經元被認為是理解他人的基礎：通過它，他人的動作在觀察者的腦中被轉化為觀察者自己動作的預演，他人的經驗被轉化為第一人稱的體驗，從而得以感同身受。從通過模仿他人進行的學習，到對他人的同情心，都有可能是鏡像神經元的作用。

此前， 哺乳動物中，人們只在靈長類發現鏡像神經元。研究者認為，蝙蝠和大鼠中發現的同時編碼自身和他人的位置細胞很有可能也是一種鏡像神經元，不但可以理解他人所處的空間位置，及其運動的路徑，進一步還可能理解他人的情景記憶和他人的「世界觀」。

不過，相比傳統的位置細胞，紀道雲表示，這些編碼他人位置的細胞佔比較少，而且是通過特別的統計方法篩選出來的，還是需要進一步研究加以確認。另外，這兩個研究中的「他人」都只有一個，如果有多個其他個體同時存在，這些位置細胞將會如何反應也是值得進一步研究的問題。

參考文獻：

1.O"Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus asa spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-movingrat. Brain research, 34(1), 171-175.

2.Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M. B., & Moser,E. I. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature, 436(7052),801-806.

3. "Social place-cells in the bat hippocampus," by D.B. Omer; S.R. Maimon; L. Las; N.Ulanovsky at Weizmann Institute of Science in Rehovot, Israel. http://science.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.aao3474

4. Danjo T, Toyoizumi T, Fujisawa S (2018) Spatial representation of self and other in the hippocampus. Science. doi: 10.1126/science.aao3898.

5. Moser, E. I., Moser, M. B., & McNaughton, B. L. (2017).Spatial representation in the hippocampal formation: a history. Natureneuro Science, 20(11), 1448-1464.

6. O』Keefe, J. (2014). Spatial Cells in the HippocampalFormation. Nobel Lecture on 7 December 2014 at Aula Medica, KarolinskaInstitutet in Stockholm.

7. Colgin, L. L. (2016). Rhythms of the hippocampalnetwork. Nature Reviews Neuroscience, 17(4), 239-249.

8. Aronov, D., Nevers, R., & Tank, D. W. (2017). Mapping ofa non-spatial dimension by the hippocampal–entorhinal circuit. Nature, 543(7647),719-722.

9. Gallese, V. et al. (1996) Action recognition in the premotorcortex. Brain 119, 593–609

製版編輯： 斯嘉麗｜

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