小蜜蜂的腸道菌群
一、導讀
腸道微生物群會對宿主產生深遠的影響，研究其與人類的關係至關重要。蜜蜂特殊腸道微生物群落與哺乳動物的微生物群落相似，因為兩者主要受宿主影響，並由兼性厭氧和微好氧的細菌組成。然而，蜜蜂腸道的微生物群落比哺乳動物的微生物群落要簡單得多。最近對於腸道菌群的研究引起了人們的重視，在這篇綜述中，總結了最近關於蜜蜂腸道內微生物群落組成和傳播的研究結果，並推斷了腸道微生物群的作用。雖然本篇文章的重點是研究蜜蜂的腸道微生物，但也會討論蜜蜂物種的相關見解，並指出了與哺乳動物系統的相似之處。
二、論文ID
原名：Gut microbial communities of social bees
譯名：群居蜜蜂的腸道微生物群落
期刊：Nature Biotechnology
IF：41.667
發表時間：2017年
通信作者：Christopher Quince
通信作者單位：Warwick Medical School, University of Warwick, Warwick,UK
三、綜述結構
四、綜述內容
1蜜蜂腸道菌群的表徵
1.1 群落組成
基於16S rDNA測序以及宏基因組學分析發現兩種變形菌，兩種厚壁菌還有一种放線菌，這五種細菌構成了蜜蜂的核心腸道菌群。後腸內部有穩定的角質層，後腸分為兩個不同的部分，迴腸和直腸，每個部分都由不同的微生物群落組成。迴腸是一種具有六個縱向摺疊的細管，主要由革蘭氏陰性細菌控制。這個細菌群落在幽門及中腸，迴腸和馬氏管的交界處的也有發現。在幽門部位，Frischella perrara含量最為豐富。直腸中的微生物群落以革蘭氏陽性細菌：Lactobacillus Firm-4、Lactobacillus Firm-5和星狀雙歧桿菌為主。兩種乳酸桿菌屬物種也可以在迴腸腔內發現，但在直腸中含量最豐富。到目前為止，能夠使腸道菌群定殖的分子機制尚未闡明，但對於生物膜形成的幾種腸道菌群基因已經有了普遍的認識。
1.2 對於宿主物種的特異性
蜂窩的蜜蜂由許多相同的細菌種類組成，並保持穩定的腸道微生物群落。在細菌種群內，不同的宿主蜂種可以攜帶不同的細菌菌株，並且一些蜜蜂往往會攜帶相關的菌株; 這意味著在漫長的進化時間尺度上存在著多樣化和共同適應性。而特異性可以通過腸道的不同菌株跨越宿主界限進一步加強。在蜜蜂腸道以外的環境中一直沒有發現專用的核心腸道細菌。這種限制可能是強制的，部分原因是由於這些細菌在大氣中一些氧氣濃度中不能繁殖。核心腸道細菌物種主要是兼性厭氧菌或微型嗜熱菌組成，因此在很大程度上取決於宿主間的相互作用。這種相互作用類似於哺乳動物微生物間的作用途徑，這也反映在蜜蜂的整個生命期內腸道微生物群的發展模式。
1.3 隨著年齡，群體和季節變化發生改變
剛出生的蜜蜂幼蟲並沒有檢測到細菌，但工蜂通過對它們的餵養長大使其細菌群落出現變化。在幼蟲到蛹和成年蜜蜂的變態過程中，腸內臟會出現脫落，新出現的成年蜜蜂很少或沒有腸道細菌，並且在成年生命的最初幾天，在離開蜂房之前會出現正常的腸道微生物菌群定植狀況。
通過測序分析得知，成年蜂后與工蜂的腸道微生物群落存在有顯著差異;蜂王的微型生物群落的大小和組成各不相同，往往缺乏某些特殊種類的細菌。腸道微生物組成的差異可能是由於蜂后獨特的生理和飲食結構所致，這些完全依賴於攝入的高營養分泌物。相關研究顯示在秋季和春季期間，覓食蜜蜂之間的整個腸道內的微生物群落會出現微小差異。偶爾，在成年工蜂個體中，腸道微生物群落的正常組成也可能存在很大偏差。
1.4 對微生物的破壞
對蜜蜂來說，腸道上皮細胞的免疫應答性並不僅限於蜂巢內不同蜜蜂種類所帶來的差異，這可能也是由於營養物質攝入或其他壓力所產生。微生物群落造成破壞可能的原因是抗生素的使用，分析美國蜜蜂結腸的特徵性腸道微生物群，發現四環素抗性基因的出現頻繁，這可能是使用抗生素治療對蜜蜂微生物群造成的強選擇性作用力，也類似於在人類腸道菌群中起作用的抗生素的選擇。
1.5 宿主內和宿主間的菌株多樣性
在16S rDNA測序後，數據的聚類結果表明蜜蜂之間有很密切的系統發育關係。儘管如此，每個物種集群都含有豐富的基因組多樣性，在菌株之間不同的基因庫中序列仍表現出較大差異。鑒於蜜蜂腸道微生物群落中基因組和功能的多樣性差異，應當謹慎地確定分類界限。對於細菌多樣性問題仍需要進一步理解，基因組變異可能會受到生態因子和營養條件變化的影響。
2 宿主的功能和新陳代謝
2.1 對蜜蜂健康的影響
花粉是蜜蜂食譜中最重要的一份子，體外分解有助於消化花粉，因為蜜蜂和大多數動物本身不能產生果膠酶。在最近的基因組研究的基礎上揭示了蜜蜂腸道微生物群落中的代謝活性和細菌間相互作用，蜜蜂的腸道細菌具有中和飲食毒素、合成營養物質和消化食物的作用。研究也發現蜜蜂存在與果蠅類似的免疫系統的信號傳導途徑和免疫效應特點，但是現在對於這方面的研究仍有不足。
2.2 新陳代謝的特徵
通過宏基因組學和轉錄組學能夠充分了解分析蜜蜂腸道菌群的潛在功能特性。並對微生物群落中核心菌群進行的相關分析發現均在代謝過程扮演著重要的角色。如Snodgrassella alvi依靠羧酸鹽的氧化作用來產能，利用這一能源使該菌和發酵菌種在同一腸道環境中穩定共存。這些代謝差異也暗示了其間的相互作用，因為該菌所使用的一些底物是那些通過碳水化合物發酵後得到。Parasaccharibacter apium可以滅去大多數細菌，雖然不能通過糖和醇氧化生成乙酸，但是卻能夠適應蜂王漿的條件並可蜂后腸道內臟中定殖。
五、結論
基因組學和轉錄組學的研究已經開始顯示出了廣泛的適應性，使得我們能夠更好的研究蜜蜂這種獨特的微生物群落結構。研究多集中在許多腸道細菌中糖代謝和發酵變化過程，並分析其對於宿主飲食分解的作用。腸道菌群在很多動物體內表現出動態的變化，對於蜜蜂的研究為腸道微生物的組成和功能特性的探究奠定了基礎。
六、點評
蜜蜂對世界上大部分作物和野生開花植物進行授粉，對於全球生態環境極具重要性。蜜蜂種群近期的衰退已經引起了人們對影響其健康的潛在因子的關注。蜜蜂種群近期的衰退已經引起了人們對於影響因素的關注。有證據表明，蜜蜂腸道中的細菌有助於防禦入侵的病原體，而這些防禦方式目前還不清楚。蜜蜂腸道微生物的特殊性和穩定性的研究是研究蜜蜂活動的基礎。由此對於微生物群落的分析則成為了研究蜜蜂的重要部分。
本文由微生太殷繼忠編譯，殷繼忠、江舜堯編輯。
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