第八課，恐龍時代各陸地物種的演化

本文屬於第一部分《打破頑冥須悟空：人種起源之猿猴時代》

我在前面的地球故事中最後提到了恐龍大滅絕的事情，那是從7000萬年前開始的露天煤層燃燒事件導致的全球大氣氧含量降低所帶來的，最終在6500萬年前使大氣的臭氧層被消耗到很低的程度，以至於帶來了宇宙輻射全球範圍加強、地表溫度異常升高、地幔運動頻繁和隕石大量穿透大氣層的種種連帶問題。這些問題對大體型的陸生和水生恐龍物種是直接的殺手，因為低氧會大大減弱它們捕食的能力、輻射和氣溫對卵生動物的後代也是直接殺手、地幔運動不利於必要的遷徙、隕石墜落製造的局部爆難對成熟期短的物種也是巨大傷害，這些事項綜合起來很快就把除飛行鳥類恐龍外的這些曾經的地球霸主掃進了歷史的垃圾堆。

恐龍大滅絕後，有四大類物種立即發展起來了，它們分別是原獸類（單孔類）、後獸類（有袋類）、真獸類（有胎盤類）和鳥類。

原獸類是只有一個泄殖孔的古老哺乳動物，毫無疑問它們是上一課中提到的傳統似哺乳類爬行動物的後代，它們唯一的進化只有溫血胎生；之所以它們會發生這種進化，主要的原因是由於氣溫變高以後，它們適應了春夏產卵後部分兩棲攜卵生活的緣故。它們在水邊產卵，又習慣性的把卵帶在泄殖腔內孵化，幼生體由此就有了一個從嵌在泄殖腔內卵泡中出生的機會；它們因為在氣溫較高時會下到水中，在氣溫較低時會進入洞中，從而在身體體溫的機能上進化出了相應的脫毛長毛等一系列恆溫功能。原獸類在進化譜繫上早於同為哺乳動物的後獸類和真獸類，它們有一定的基因先後相關性，但它們並不是屬於純粹的進化先後譜系關係。

後獸類主要就是是有袋類哺乳動物，它們的泄殖孔有一定的分化，原因是它們是在恐龍時代就已經兩棲的品種。簡單講，它們的祖先也是似哺乳類爬行動物，但是在白堊紀甚至更早就已經是兩棲種了，因此在較早的較低溫度時候，為了攜帶的卵能有比較好的發育，它們有分化泄殖道為兩條不同功用通道的情況。其中一條靠內靠下的成為純粹的泄殖腔，另一條靠外靠上的則發展為育嬰腔，在恐龍大災變後的氣溫上升期，它們利用這種雙腔的構造比較迅速的適應了陸地生活，為胎生後代保留了足夠的延續基因的機會並最終將育嬰腔發育成為袋型。

真獸類是恐龍大災變之後收益最多的兩大類物種，另一類是依附於它們主要靠捕食它們存活下來的天敵鳥類恐龍。真獸類的祖先就是原本就由海生兩棲爬行種發育來的似哺乳類爬行動物，因此它們早在中生代就擁有溫血和胎生的性狀，而且由於海生物種相對陸生物種對食物要求較多、對氧氣的消耗普遍較低，它們在適應了陸生生活之後就發展了食蟲和洞生的習性。由於中生代植被茂密，昆蟲眾多且一般感官較差角質較多消化利用量低，食蟲習性可以為獨家食蟲的真獸類提供大量的食物，當然這也逐漸使得這類物種呈現小型化特點；又由於真獸類的祖先原本是海生物種且在進化中發展了胎生和溫血特性，它們又普遍沒有迅速奔跑的能力卻同時具備挖洞功能優秀的四肢五指，真獸類也因此出現了洞生的習性。

真獸類的進化是從最古老的食蟲類開始的，這種食蟲類由於其食物消化主要針對蟲類身體的硬殼和體內的各種營養體液，因此其繼承的從海洋祖先那時起就有的三列齒仍然十分明顯，但也由於蟲體營養體液的易消化性，這些食蟲類的體內卻沒有生出很長的消化道和更多的消化酶，較短的消化道和無盲腸體征也就成了這些食蟲類與其他哺乳動物的主要區別點。

最後的一類在陸生恐龍大滅絕之後興旺起來的就是鳥類了。這些鳥類是直立步態恐龍的一個分支，是恐龍向直立方向特化的極致物種。恐龍是從爬行動物主龍類進化出來的一個亞種，主龍類嚴格講就是鱷型與蛇形結合的最初形態，由於和我們中華民族的龍圖騰是極為相似的所以才有被命名為主龍類的緣故。主龍類並不是由最早登錄陸地的總鰭魚類直接進化的兩棲種發展而來的，它們是這種兩棲種在脫離水域變為純粹爬行種之後又回到海中的後代進化的，所以它們兼有鱗、有蹼的爪、密布的齒和非整體有活動吞咽能力的下顎骨，所以它們的身軀有一定的流線型並含有多個內部氣囊呈水平爬行步態。

在距今2.5億年前的二疊紀末期，由於全球磷元素滅絕事件的出現，主龍類和似哺乳類爬行動物中代謝磷元素能力弱的種類基本滅絕了。這些被滅絕的種類是那些比較大型的早已適應陸地生活習慣全身布滿脆鈣質輕骨結構並依賴乾性多孔表皮呼吸的類型，而剩下來的小型種則進化出現代磷鈣骨結構和呼吸內囊泡。主龍類留存的品種因為比留存下來的古老似哺乳類爬行動物多存在一些鱗片結構，在磷代謝中佔據更大的調節空間，因而它們率先發展出較大的軀體從而成為三疊紀的霸主。

時間到了三疊紀末期，地球生命又出現了因盤古大陸分裂而來的大滅絕事件，這次大部分的三疊紀主龍類開始退出進化史的舞台，主龍類中的一支直立步態的恐龍興旺起來。這次的物種滅絕考試，考核的是物種的遷徙能力，這是因為體積龐大的主龍類還沒有形成三磷酸腺苷類高能物質的代謝循環，它們都還不能適應劇烈運動、長途遷徙和調節體溫，因而不能適應在溫帶與熱帶之間隨季節遷徙的生活。

恐龍為什麼能夠迅速在三疊紀大滅絕後成為主流物種呢？因為直立步態的恐龍是三疊紀陸地上最能跑的物種，理由主要有三點：第一，恐龍尤其是最初的蜥臀目，有兩個粗大健壯而富有彈性的後足；第二，恐龍軀體的前部有豐富的呼吸氣囊，可以通過儲存空氣提供供氧充足的情況以便調節身體的持續奔跑能力；第三，恐龍上身輕下身重具備較低的重心，這使得它在調節運動中的身體平衡和利用慣性前進上都有極好的效率。綜上所述，恐龍很快就甩開了三疊紀大滅絕的其他留存物種成為最能適應遷徙生活的大陸生物。

然而，在侏羅紀和白堊紀，恐龍還不是像我們人類一樣無處不在。因為它們的優勢在於遷徙運動，所以對於中生代一些起伏複雜的地形特別是主要在一個緯度上的狹小島鏈、尤其還充滿強烈風暴的那種，它們的遷徙運動是無能為力的。那些地方有的成為恐龍中運動能力特別厲害的鳥臀目逃避大型種的特殊去處，一些則發展成早期哺乳動物食蟲類的樂園。

恐龍中的鳥臀目是從蜥臀目中特化出來的，主要特化的身體構造是全身的疏鬆式磷鈣質骨骼和自上而下如一個彈簧一樣的流線型脊柱。這樣的身體構造是鳥臀目向鳥類進化的本錢，但真正促使鳥臀目恐龍向鳥類進化的還是它的食物——早期哺乳綱的食蟲目。

食蟲目在侏羅紀還只是熱帶島鏈的一個很龐大的種群，但到了白堊紀食蟲目就漸漸偏布全球了。為什麼食蟲目的發展會經由這兩個階段呢？因為侏羅紀海洋里沒有太多的如同白堊蟲一樣的豐富蟲類，侏羅紀的海洋里主要就是各種魚，同樣的與海洋蟲類狀況密切相關的陸地蟲類還不多。當然對應的，在白堊紀的海洋里已經大量出現了同白堊蟲一樣的海洋物種，於是全球性的食蟲類伴隨著全球性的蟲類發展了起來。

這個大規模的蟲——食蟲類——鳥類的食物鏈是在侏羅紀到白堊紀長達2億年里漸漸擴展到全球的，之所以會有這一食物鏈的從無到有、從有到旺盛還必須歸功於全球生態圈磷元素爆發後的漸漸緩和。

磷元素是地球地幔中的一種重要元素，它在生物的新陳代謝中原來主要是氮元素的同位替代品，在二疊紀磷元素大滅絕事件之前只是緩慢的生物代謝行為的一個體內快遞員。但是隨著地幔中磷元素被噴發到地球表面生物圈，磷元素總會富集於海洋板塊的表層並漸漸進入陸地板塊之下最終融入地幔形成循環，這樣一來地球生態圈的磷元素就總是只有那麼多。然而，地球表面水體大規模減少後，海洋板塊就停止切入陸地板塊之下的地質運動了，地球生態圈的磷元素一下子增加了那麼多，那些原始的對磷的使用只能局限於快遞員類型的原始蟲類的活躍度就被大規模抑制了。這樣的景象一直持續到侏羅紀，地球海陸分布比例基本穩定、各種富磷新生物種的興盛才把地球生態圈的磷元素降下來。這時的原始蟲類和其他非富磷物種才開始全面恢復，並且蟲類中還逐漸演化出昆蟲這一同樣富磷且行動迅速的特色陸地蟲類來。

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