基因水平轉移：向細菌借點基因用
老鐵們！
上周《小蜂說蟲》末尾的那道題，
大家都答對了嗎？
這個蜂是真的少見，
但是，我有幸見過，還不止一次！
也有標本，
本來打算研究的，
誰知道現在轉行了呢~
我猜，
這個要是測個基因組，
估計又是CNS了！
那麼，答案是啥呢？
它就是——柄腹柄翅纓小蜂！
（我爸比說給他1000塊他都不賣）
Leo Xu
資深科研汪
曾獲碩士生國家獎學金
天天看主編寫蜂，你們是不是都快「瘋」了？反正我是受不了了。昨天，我終於把「柳刃」架到了他的脖子上，他終於很不情願地答應寫點別的東西了，大家快感謝我。
Paul Ye
2017級小萌新
曾獲博士生國家獎學金
第一次被人拿刀威脅，但是我沒有怕！不寫蜂就不寫蜂！同志們，且往下看。
熱
一
熱
身
最近是不是有一首歌火了，叫做《等你下課》，我的朋友圈都是「等你下課，放學別走！」、「熱淚啊！」啥啥的，我的朋友們，看來你們都很有故事嘛，反正我讀書那會兒就知道要好好學習天天向上。讀書的時候，大家肯定都問同桌借過東西吧，橡皮、課本、作業本啥啥的。但是你要是向你的同桌說：「小麗呀，借我個基因耍耍！」，那班主任估計要請你辦公室喝茶了。
但！是！基因真的可以借哦~來來來，凳子搬好，上課啦！
基因水平轉移
基因水平轉移，洋文叫作horizontal gene transfer, HGT，也有叫lateral gene transfer, LGT的，看個人習慣，我比較喜歡用LGT。它是指一種可以跨越物種界限，完成遺傳物質傳遞的現象，是生物進化的另一條途徑。就相當於，問其他物種拿來了一個基因自己用。
圖中可以看到，基因發生了水平轉移
大方的Wolbachia
Wolbachia是一種大名鼎鼎的內共生細菌，普遍存在節肢動物和線蟲中，大概有20%的昆蟲擁有這種共生菌。Wolbachia可以經卵傳播，同時可以引起孤雌生殖、胞質不相容、雄性個體雌性化、雄性死亡等現象（不知道的自己百度啦）。它們可以存在於卵母細胞中，這大大增加了它們把遺傳物質傳遞給寄主細胞的細胞核的機會。
昆蟲中第一次報道LGT是在綠豆象Callosobruchus chinensis中，發現綠豆象的X染色體上存在細菌的基因片段，後續的PCR、Southern blot、FISH實驗證明了綠豆象獲得了大約30%的細菌序列，但是大部分基因似乎都沒有轉錄的跡象（假基因），就算有表達量也很低。
重點了！我們帥氣睿智的Jack在他2010年的Science文章裡面就提到了寄生蜂Nasonia和其共生菌Wolbachia之間也存在LGT。他發現Nasonia中存在一種奇怪的序列，這個序列之前只被報道存在於痘病毒中，通過分析發現，共生菌中也存在，猜測是通過LGT傳遞給Nasonia的。
可以看到Nasonia的序列和共生菌聚在了一起
Werren JH.et al. 2010
LGT幫助內共生菌
我們在研究共生菌的時候發現，共生菌的基因組往往比較小，會缺少一些生存必需的關鍵基因。比較讓人接受的解釋就是，由於長期與寄主生活在一起，形成了互補關係，或者有些基因已經通過LGT傳遞給了寄主，所以共生菌本身就漸漸失去了這些基因。
Acyrthosiphon pisum(http://www.potatovirus.com)
科學家在蚜蟲Acyrthosiphonpisum中找到了兩個來自Wolbachia的基因，與肽聚糖的合成代謝有直接關係。而與蚜蟲共生的細菌Buchnera剛剛好沒有這兩個基因！你看看，蚜蟲多麼地貼心！
Planococcus citri(http://www.alexanderwild.com)
在粉蚧Planococcus citri中，發現了來自Wolbachia的22個基因。這些基因補充了粉蚧其他共生菌所缺失的基因的功能，功能覆蓋必需氨基酸的合成、維生素B、核黃素、生物素的合成以及肽聚糖的合成與代謝。
植物細胞壁的剋星
植物細胞壁結構很複雜，富含難以消化的多糖，這對取食植物的昆蟲造成的不小的挑戰，但是為啥昆蟲可以吃植物吃的這麼歡樂呢？LGT起到了重要作用。
結構複雜的植物細胞壁
(https://www.thoughtco.com)
右邊植食性的甲蟲通過LGT獲得了GH基因
Wybouw N,et al. 2016
甲蟲是昆蟲中種類最多的了，其中80%的甲蟲為植食性。研究證明，在進化中這些甲蟲獲得了微生物的GH基因家族的基因，從而獲得了消化植物細胞壁的功能。這些從細菌體內搬家到甲蟲體內的GH基因在進化過程中也會隨著寄主的需要，進行擴增、收縮、甚至被其他GH基因替換等。
在竹節蟲種類變多之前就發生了LGT
Shelom M.et al. 2016
通過分析竹節蟲的轉錄組，研究人員發現竹節蟲通過LGT從細菌中獲得了一種果膠酶，可以幫助竹節蟲更好地消化植物，同時更少地依賴腸道微生物。
米象Sitophilus oryzae
(https://billclarkbugsperts.com)
米象的食物的種子，它用過LGT獲得了一種可以讓細胞壁主要成分果膠去甲基化的酶，使得果膠更加容易被降解。
Hypothenemus hampei
(http://www.ambrosiasymbiosis.org)
取食咖啡果的甲蟲Hypothenemus hampei通過LGT獲得了一種基因可以幫助它更高效地代謝咖啡豆中的半乳甘露聚糖。
總結一下，也就是說，各種微生物為寄主昆蟲提供了各種基因，幫助它們快速攻克植物的細胞壁。
獲取營養的助手
【糖代謝】植物細胞內含有豐富的糖類物質，早些時候，人們認為是腸道微生物幫助昆蟲消化這些糖。但是，最近的研究在家蠶、象甲、吉丁蟲、癭蚊、葉蟎中都發現，動物可以自己表達這些基因，而這些基因均來自LGT。
【氨基酸、維生素、類胡蘿蔔素代謝】在細菌和真菌中有多種的生物合成基因，包括不少氨基酸、維生素等，有不少通過LGT轉移給了寄主昆蟲。比如，人們在雙翅目、半翅目昆蟲的基因組中發現了動物界不存在的類胡蘿蔔素合成基因，這些基因與真菌中的基因十分類似，猜測這些昆蟲是從真菌中獲得該基因的。
與植物防禦系統對抗的好戰友
植食昆蟲要取食植物，植物自然會進化出一系列防禦機制對抗取食者，包括植物毒素和行動模式。而正所謂：兵來將擋，水來土掩。LGT又來立功了。
桑樹我們再熟悉不過了，誰知道桑樹會產生生物鹼，強烈抑制蠶寶寶的糖苷酶。但是，家蠶從細菌處獲得的呋喃果糖苷酶，使得蠶寶寶對這些生物鹼並不敏感，可以繼續歡脫的吃下去，保證對桑葉的消化。
有毒的植物 月桂櫻
(http://thetoxicologisttoday.blogspot.com)
有些植物更狠，可以產生氰化物來毒害取食它的動物。和植物一樣，有些細菌也有類似的一套產生氰化物和降解氰化物的基因。結果，萬萬沒想到啊，植食性昆蟲、蟎類從細菌那裡獲得了降解有毒物質的CAS酶，這種酶可以迅速把有毒物質降解為無毒的氰丙氨酸。
具有芳香環的化合物在植物毒素中比較常見，其結構穩定，不易被分解。通過對葉蟎的研究發現，它從細菌中獲得了一種雙加氧酶可以分解芳香化合物，幫助葉蟎解毒。
以上這些例子都說明了一個問題，那就是植食者為了對抗勢均力敵的植物防禦系統，從真菌、細菌中招募了不少基因為自己所用。
凌晨1點多，北街全家的故事
想知道基因水平轉移是怎麼研究的嘛，
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蜂之問
問
這是什麼蜂？說出科名即可~
小夥伴們可以將答案發送到我們後台，我們選最先回答對的5名小夥伴，小編將親自送上我們的小禮品（暫時保密）。
本期答案會在下期「小蜂說蟲」中揭曉。
【說明】此活動目前僅限浙大師生
本文是我們與您分享的第21篇「小蜂說蟲」，來自作者@小蜂二號。
蜂言龜語
圖片 來自網路 （侵刪）
主編 小蜂二號
責編 徐十三
參考的文獻：
1.Wybouw N.,et al.(2016)Horizontal Gene Transfer Contributes to the Evolutionof Arthropod Herbivory.Genome Biology and Evolution, 8(6): 1785-1801.
2.Nakabachi A. (2015)Horizontal Gene Transfers in Insects.Current Opinion in Insect Science, 7: 24–29.
3.Shelomi M.,et al. (2016)Horizontal Gene Transfer ofPectinases from Bacteria Precededthe Diversification of Stick and Leaf Insects, Scientific Reports, 6 :26388.
4. Werren JH.,et al. (2010)Functional and Evolutionary Insights from the Genomes of ThreeParasitoidNasoniaSpecies, Science, 327(5963):343-348.
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