自然觀念的演變：對20世紀三種進化觀的反思
《文藝復興三傑》
自然觀念的演變
對20世紀三種進化觀的反思
李曈
作者簡介：李曈(1989- )，女，河南許昌人，中國人民大學哲學院博士生，主要研究方向：生物哲學、醫學哲學、科學技術與社會。北京 100872
人大複印：《科學技術哲學》2017 年 12 期
原發期刊：《自然辯證法研究》2017 年第 20179 期 第 21-26 頁
關鍵詞：進化論/ 自然選擇/ 新達爾文主義/ 蓋婭假說/ evolution/ nature selection/ New-Darwinism/ Gala Hypothesis/
摘要：波普爾曾經質疑，作為達爾文進化論的核心思想，自然選擇理論不過是一種同義反覆。對此，進化論的支持者們提出了反對意見。他們主張自然選擇至少部分地解釋了進化過程，是有著具體標準而非同義反覆的。不過，20世紀的生物學家對於自然選擇機制的理解存在較大分歧，並在此基礎上形成了三種不同的進化觀念。同時，這三種進化觀念的發展，也體現出了自然概念的演變。
自然選擇是達爾文進化論的核心內容。其支持者甚至認為，正是有了自然選擇理論，才使生物學成為與化學、物理學相比肩的一門解釋自然世界的科學。[1]193-199然而，各家各派對於自然選擇的解釋存在較大分歧，這也導致了不同的進化觀念。根據理解不同，20世紀的進化理論可以分為三種：其一，進步主義進化觀，認為自然選擇確保了進化在整體上的方向性；其二，歷史主義進化觀，認為自然選擇只在局部預示進化的可能方向，而不保證其在整體上的確定性；其三，自創生的進化觀，認為自然選擇對進化過程的描述是片面的，需要其他理論的補充。這三種觀念向我們提供了不同的進化圖景，也展現了不斷變化的自然觀念。
一、20世紀的三種進化觀
1.進步主義進化觀
第一種進化觀認為，由於自然選擇的機制是「適者生存」，所以進化將向著最適者的方向進行。他們採取一種階梯式的進化圖景，將其排列為從無機物向人類進步的階梯。其對於「自然選擇」的定義正如社會達爾文主義的代表赫胥黎的《天演論》十六字箴言：「物競天擇，適者生存；世道必進，後勝於今。」20世紀開端，社會達爾文主義依然是盛行的理論。弗朗西斯·高爾頓(Francis Galton)所倡導的「國家有責任通過控制生育來改善人口質量」的優生學理論蔚為流行。秉持「罪犯是藏在人群中的猿」之觀念，查爾斯·達文波特(Charles Davenport)等美國優生學運動的引領者們提出對罪犯和精神病患者實行絕育。到1940年，美國共有35878人被實施絕育[2]29-32。對寫下「即使在最艱難的時刻，我們也不能放棄同情心，不然我們就喪失了我們本質中最高尚的部分」的達爾文本人來說，這恐怕是最不願意看到的。
出於對社會達爾文主義的反對，20世紀的另一些生物學家們重新定義了對「最適者」的解釋。他們雖然認同自然選擇會導向最適，也認為人類是目前的最適者，但指出人類不是預先寫在「宇宙進化序列」之中，而是經過長久的自然選擇，緩慢且艱難地取得了優勝。在20世紀的生物學逐漸脫離神學和社會學而獨立後，一種倒錐形的進化樹圖示取代了社會達爾文主義的階梯模型，成為最廣為流傳的理論(如圖1)。甚至在目前的中小學生物學教材以及科普讀物中，倒錐形進化樹的圖示還佔據著近乎統治性的地位。
圖1
一種常見的倒錐形進化樹
然而，這個模型一方面似乎表現出謙遜的美德，另一方面卻依然暗含了人類中心主義的驕傲。其關鍵性問題在於：人類被放置在最頂端的依據是什麼?
首先，按照出現時間的順序，人類不是最晚近出現的生物，人類之後存在著栽培稻、新型流感病毒等大量新物種。可見進化樹不是按照時間繪製。
第二，按照物種適應多種環境的能力，人類在各個方面都不是最有優勢的。分布範圍方面，節肢動物遠超過了哺乳動物，佔據現代定名動物的80％[3]86；耐受環境方面，細菌比人類更有優勢，如果再度發生小行星撞擊地球事件，最有可能生存下來反而是它們。
第三，按照生物複雜程度，人類也不具有特殊性。例如，論器官多樣性比不上恐龍等大型動物，論肢體的靈活程度較深海生物相差甚遠。持該觀點的科學家們大多將複雜性具體到一個特殊器官——大腦。但事實上，腦是對生命模式的功能適應，既不反映進化的時間先後，也沒有固定趨勢。在腦容量上，大象和鯨都比人類更大；在腦體比重方面，許多小型動物比人類更高。[4]196
最後，支持者將依據導向最終標準——智能。然而這恰恰是一個同義反覆。動物比較中的「智能」標準都是以人類智能為基礎。以智能證明人類的優越性，就像是以變色能力證明變色龍的優越性一樣，是「物種中心主義」。人類的智能是有利於人類的適應，但推而廣之，認為智能可以提高所有物種的適應度，則非常值得懷疑。例如，流感病毒具有很強的環境適應能力，但人類智能對流感病毒的生存繁衍可能毫無意義，甚至反而會阻礙其生存。
綜上，由於進步主義的進化觀在解釋上存在很多問題，因而在20世紀後期的討論中漸趨邊緣化。
2.歷史主義的進化觀
基於對第一種論點的批判，生物學家們提出了一種歷史主義或機會主義的立場：自然選擇只預示了進化的局部可能方向，而不能在整體上對進化走向做出預測。其雖然認可「物競天擇，適者生存」，但否認「世道必進，後勝於今」。這種解釋廣泛存在於新達爾文主義的生物學者中。喬治·辛普森(George Simpson)是較早關注這一問題的代表人物，他提出「進化的機會主義」來解釋進化軌跡的不可預測性：其一，進化的基礎是多變環境中的基因隨機變異，而環境和基因變異的方向都是偶然的。其二，對於同樣的自然選擇壓力，進化可以發展出多重解答。例如蘭花進化出了形態各異的品種，這些品種都良好地適應了新的環境。[5]189-210當代新達爾文主義代表人斯蒂芬·古爾德(Stephen Gould)就該問題進行了詳細的論證。他提出「重放生命」的思想實驗：如果將生命進化的歷史比作一卷錄像帶，那麼回到最原初的時刻按下「重放」按鈕，人類是否還會出現?古德爾的答案是：未必會出現人類，甚至未必會發展出所謂智能。生命的進化史充滿偶然，自然選擇是根植於歷史情境的，任何一個方向上的積累都不會是永恆的，因此無法在整體上對進化的趨勢進行預測。例如，如果脊椎動物的祖先在寒武紀不幸滅絕，可能整個脊椎動物門都不會再出現；或者，如果侏羅紀沒有發生彗星撞擊地球，可能到現在佔領大陸的依然是爬行動物。生命的歷史沒有目標，也不遵循某種既定軌跡。[6]15人類的出現只不過是巨大的歷史偶然性(contingency)的產物[3]214。
然而，若就此說自然選擇機制否定了進化的積累性和規律性，則為時尚早。新達爾文主義的另一位代表人約翰·貝蒂(John Beatty)指出，古爾德是在兩個意義上使用了「偶然性」。一個是「偶然性本身(contingency per se)」，貝蒂將其描述為「不可預測性(unpredictable)」；一個是「偶然地依賴(contingency on/upon)」，貝蒂將之描述為「因果依賴性(causal-dependence)」。[7]336-362其目的都是在反對進化的決定論，但內容上存在差異。(如圖2)
圖2
對進化史的三種理解
在第一個意義上，古爾德多次提到：「現在之所以有人類，純粹是憑機運，靠的不是無可避免的方向性或是進化的機制。」[8]142即自然選擇不包括對方向性的假設，因為選擇所依據的標準——環境適應性是具有「偶然性」並時刻變化的。古爾德的另一些言論則是在「偶然性」的第二個意義上所說：「我並沒有談及隨機性，而是在說所有歷史的中心法則——偶然性。……任何步驟中的任何重要的變化都將會影響最終的結果。因而，最終的結果依賴於之前的任何事件或偶然的時間，那都是歷史不可消除的而且起決定作用的標記。」[3]266這段話更多代表了一種歷史主義的偶然。人類的出現並非完全隨機，而是因果性地依賴於哺乳綱的出現、依賴於脊索動物門的祖先在寒武紀存活了下來。貝蒂認為古爾德「重放生命」的真正意圖在於說明：「每一步的結果都有原因，但在開始時卻不能看到最終結果。……改變任何早期事件，即使是一丁點的改變，即使在當時看來是無關緊要的，進化也都將進入一個截然不同的道路。」[3]29-30貝蒂進一步指出，古爾德所使用的「偶然性」的雙重含義並不矛盾，甚至在一定程度上是互補的。首先在「不可預測性」方面，進化方向的不可預測性來自於環境和基因突變的不可預期；其次在「因果依賴性」方面，物種的每一次進化結果都依賴於上一次進化，以群體遺傳學的術語即「依賴於其他位點的突變歷史」。因此在整體上，進化不通向某個既定的終點，也不存在預先鋪設的軌道；但在歷史中的每一刻，進化都是在已有的基因譜系基礎上進行。
3.自創生的進化觀
第三種論點認為自然選擇不足以描繪出進化的全景，甚至自然選擇這個概念本身就是不準確的。這一派最重要的學說是「自創生—蓋婭」(self creation-Gaia)理論——一種結合了蓋婭假說、共生髮源論和複雜性科學的進化觀念。該理論只在最弱的意義上承認「適者生存」，認為「適者生存」不同於「優勝劣汰」，而是生物與環境的共同適應。
1972，詹姆斯·洛夫洛克(James Lovelock)首先從地質學的角度提出「蓋婭假說」，認為地球上的生物、土壤、大氣、海洋等全體要素是一個自組織、自反饋的複雜動態系統。在此基礎上，林恩·馬古利斯(Lynn Margulis)從生物學的視角提出「自創生—蓋婭」的進化觀，認為生命與環境是共同進化的。蓋婭理論的重點在於強調生命在塑造環境中的作用。[9]4其支持者們提出廣泛的科學證據來論證這一觀點。首先，地球表層的生態圈是由生物與環境共同調節的，二者缺一不可。例如地球的溫度系統部分是由顆石藻與大氣圈共同協作來實現。其次，生物在進化過程中主動改造環境，而不是單純的被環境所選擇。生命早期化學物質積累的「原始湯」通過複雜的自創生產生了原生生命；植物、動物、微生物也是通過與環境的互動，形成自給自足的生態系統。蓋婭系統絕非單純的依靠無機物的化學物理反應，而是由生命機制所推動。
蓋婭—自創生理論與歷史主義進化觀一樣，批判了進化的方向性和人類中心主義。其認為生命是一種行星層次上的現象，人類是極其渺小且非必需的，人類也不可能完全摧毀蓋婭系統。「我們不會將自然推向末路，我們只會給自己帶來危險。」[10]116但是，在對理解生命與環境的關係上，自創生進化觀又進一步地質疑了第二種觀念中對自然選擇的機械式理解。馬古利斯等人批判新達爾文主義者把自然視作機械的「鐘錶匠」；在他們的作品中，自然選擇常被描述為坦尼森(Alfred Tennyson)的比喻——「血淋淋的尖齒與利爪」(red in tooth and claw)。[11]19這就產生了一個解釋難題：若生物體是相互競爭的，而利他行為往往不利於個體存活，那麼為何經過漫長的進化，利他行為依然普遍存在於各個物種中?新達爾文主義通常訴諸威廉·漢密爾頓(William D.Hamilton)的親緣選擇論(kin selection)，即利他行為雖然降低個體的生存率，卻有利於與之具有親緣關係的其他個體的生存率提高。但這一解釋具有局限。首先，「親緣」限於直旁系血親，而不具有跨物種的解釋效力；道金斯的自私基因論[12]3是一個替代性的方案，但這是以將進化還原為基因策略、將生命還原為「活躍種系複製子」(active germ-line replicator,AGR)[13]83-84為代價，引起了大量爭議。其次，親緣選擇論依據的是動物行為學，而對於微生物、植物缺少關注，對於整個生物圈的進化來說是非常不全面的。相比之下，在蓋婭—自創生理論中，利他行為是一種自然而然的表現。不僅是生物，整個蓋婭系統都是相互協作、共同進化的。
蓋婭—自創生理論批判了新達爾文主義中外化的、機械的「自然」，但另一方面，其過於關注生命早期的共生現象，而對於多細胞生物以上的進化序列不甚關心。因此難以回答新達爾文主義的批判：如果不是自然選擇導致的生存競爭、優勝劣汰，為何生物會發展出如此精緻、複雜、多樣的生理形態?蓋婭—自創生理論在解釋具體的形態累積和生物多樣性方面，還不能給出令人滿意的回答。在這種意義上，二者存在著互補的可能性。
二、對三種進化觀的哲學反思
以上三種觀念是20世紀的生物學界中較為主流的觀點。其中，進步主義的進化觀由於歷史局限性，逐漸被生物學界所拋棄。第二種歷史主義的觀點是在批判它的過程中所建立，其否認進化在整體上的方向性，重視進化過程中的偶然性。自創生的進化觀在此基礎上更進一步，提出先前的進化理論都存在著無機環境與有機生命的二分，並將自然視作完全外在於生物體的、否定性的篩選力量，從而忽視了環境與生命的協作。這三種進化觀的演變涉及一個關鍵性問題：如何看待自然。20世紀的進化論領域中，自然的概念經歷了兩次分裂，第一次分裂產生了社會與自然的對立、生物學與社會學的對立；第二次分裂則進一步形成了有機生命與無機環境的對立、生物學與物理化學的對立。
20世紀之前的進化思想中，人類社會與其他生物一樣，都服從於統一的宇宙秩序。雖然後來的生物學家們極力反對進化的社會學意義，但其對於「進化等於進步」的理解至少是部分地來自社會達爾文主義的領導人斯賓塞(Herbert Spencer)。事實上，宇宙萬物處在同一進化序列的思想一直都存在於生物、社會和哲學的討論中。在18世紀，康德在《純粹理性批判》中將萬物的連續性原則視作生物學及其他科學的有效指導原則，並影響了謝林(Friedrich Schelling)等人的進化神學。[14]300當19世紀的達爾文進化論取代存在之鏈的神聖地位，斯賓塞依然將自然界與人類社會視作連續統，把進化原理推廣到整個宇宙。在斯賓塞這裡，不是說人類社會類比於自然的進化，而是人類社會就是自然進化的一部分。
20世紀，生物學從社會學中獨立，自然與社會被截然二分。建立倒錐形進化樹的生物學家們在這個意義上反對了斯賓塞。他們區分了作為自然生物的人類，和作為社會生物的人類，並認為二者遵從於不同的法則。前者服從生物界的自然選擇，後者則更多地取決於社會的規律。1903年，摩爾(G.E.Moore)提出「自然主義的謬誤」(naturalistic fallacy)來批判那些從自然屬性中推出道德判斷的做法，這很快成為用來批判社會達爾文主義的武器。他們認為，社會的規則不是生物學需要考慮的內容，社會學家也無權為生物學指路。自然法則與社會規律相互獨立，不存在相通之處。這一思想逐漸成為20世紀生物學界的主流，卻也埋下了進步主義進化觀失敗的伏筆。因為當生物學宣告脫離社會學、獨立地面對自然的同時，進步主義所宣揚的人類中心主義思想也就失去了依靠。若不考慮社會因素，作為自然生物的人類與其他動物沒有本質性的區別。被哲學人類學視作「人之為人」的要素——例如「製作工具的人」(homo faber)、「使用符號的人」(homo symbolicus)等——指稱的都是作為社會生物的人類。因此隨著自然與社會的分離，進步主義的進化觀逐漸被新達爾文主義的歷史主義視角所取代。
在批判進步主義進化觀的基礎上，自然又產生了第二次分裂，即有機生命與無機環境的二元對立。誕生於20世紀20-40年代的新達爾文主義，是孟德爾基因理論與達爾文進化思想的「現代綜合」。當下，新達爾文主義依然是進化論領域的主流。雖然學派內部就許多具體問題存在爭議，但是對進化無方向性的認可是大部分成員的共同觀點。當他們在生命進化史的宏觀層面談論「自然選擇」之時，這裡的「自然」指的就是無機的物理化學環境。這一環境純粹外在於生命並充滿不確定性，其對於生命進化是一種否定性的篩選作用。雖然在討論具體的適應問題時也需要考慮其他相關物種的影響，但是生物與環境的互動和生物之間的互動是彼此割裂的兩個問題。前者側重於無機環境對物種的外在壓力——即「選擇壓力」，後者則是不同物種面對選擇壓力之時所採取的軍備競賽。生物學的範圍被進一步地限定在有機生命部分，選擇壓力被視作生物系統的外部變數。特別是當新達爾文主義討論進化的「歷史主義」時，其更進一步地強調了無機環境與有機生命的二分：無機環境的變化是沒有規律性的；有機生命則是歷史偶然性的積累。這不是說無機環境的變化不遵循歷史的前因後果，而是指無機環境不像有機生命那樣，通過歷史性的積累，呈現出了生命多樣性，即複雜的適應(adaptive complexity)。這一點也是被道金斯稱為唯一一個「自然選擇可以解釋，而其論敵則否」的制勝法寶。[15]298
但是另一方面，隨著科學的發展，越來越多的新證據要求人們重新看待這種二分。第一，在有機與無機的問題上，20世紀80年代興起的複雜性科學質疑了這種二元對立，蓋婭理論首先就是在這個意義上提出自創生的進化論。被新達爾文主義所忽視的生命早期從無機物中誕生的現象，成為自創生理論的基本觀點。諸如混沌、會聚、自反饋等無機世界的複雜性現象，推翻了先前對無機世界機械論式的認知。第二，在自然與社會的問題上，發源於20世紀40年代、並隨著20世紀末人類基因組計劃逐漸展開的表觀遺傳學(epigenetics)，提出了社會因素對遺傳的反向作用。表觀遺傳學對進化的解釋與達爾文的進化學說在「物種主觀地改造自然還是強調環境選擇物種」這一點上發生了分歧。[16]87具體在人類方面，達爾文認為社會環境是後天的，不能影響生殖細胞中的遺傳物質，因此不具有遺傳性；然而表觀遺傳學卻證明，雖然不會影響DNA本身的排布，後天的社會環境卻能通過DNA甲基化、組蛋白修飾等表觀效應傳遞給後代。最著名的人類表觀遺傳學實驗是雙親的幼年營養狀況對其後代健康的影響。那些在二戰饑荒時代所懷上孩子的荷蘭女性，其後代更易患二型糖尿病。而另一項對瑞典奧夫卡里克斯(Overkalix)的人群調查中發現，在19世紀時期的8—12歲男性獲得食物增加，導致其孫輩男性因罹患心腦血管疾病和糖尿病而壽命減少；在對祖母與其孫女的調查中也發現了同樣的結果。[17]425表觀遺傳學的進化效應雖然仍存在爭議，但其打破了「自然遺傳與社會培育」(Nature vs.Nurture)之間的界線，促進人們反思自然的本質。
對二元論的批判引起了更進一步的哲學討論。當代法國哲學家、蓋婭假說的支持者布魯諾·拉圖爾(Bruno Latour)指出，現代性的問題就在於我們試圖建立自然與社會、人類與非人類的二分。一方面是社會力與社會權力，另一方面是自然力和自然機制。自然和社會必須被截然分開；對二者的純化和轉義工作必須截然分開。[18]34-37然而這種做法註定會失敗，因為世界本身是一個雜合體(hybrid)。拉圖爾對蓋婭假說的支持就是出於這樣的理由。他認為，蓋婭與人類是對稱的。我們所居住的地球不是一種伽利略意義上的只有運動屬性的球體，而是一個羽翼豐滿的行動者。自然的概念應當被蓋婭的概念所替代。[19]11-18同時，這一對自然的新理解也有著重要的政治意義。因為只有認識到人與蓋婭相互融合的關係，才能夠明白當下生態危機的實質：不存在不被人類社會沾染的純粹自然，也不存在能夠被人類技術完全征服的客體自然，單獨地反對技術和依靠技術都不能為我們提供出路。人類社會與自然不是二分的，蓋婭之中的有機和無機系統也不存在二分。拉圖爾認為蓋婭的自然觀為解決生態危機和現代問題提供了可能的方法，而這種方法能夠起到怎樣的作用，還需要時間的考驗。
三、結語
綜上，出於對自然選擇的不同解釋，20世紀形成了三種典型的進化理論，也代表了不同的自然觀念。首先，自然的概念逐漸脫離了進化神學和社會達爾文主義，成為外在於人類社會的客體。這也同時導致進步主義進化觀的失敗。接著，新達爾文主義進一步區分了作為自然選擇力量的無機環境，與被自然所選擇的有機生命，並強調生命在進化中的歷史積累效應。而到了20世紀後期，複雜性科學、表觀遺傳學等新興科學領域出現了大量現有理論難以解釋的證據，基於蓋婭假說的自創生進化論得以誕生，並對自然與社會、有機與無機的二分提出質疑。時至今日，對於自然選擇的爭議仍未停息並愈演愈烈。對經典理論、對自然觀念的反思勢必將成為2l世紀進化論領域的重要問題。這是因為一方面，遺傳與進化領域的新證據不斷衝擊著傳統的理論，要求我們重新看待自然觀念的兩次二分。另一方面，隨著生態危機的影響越來越廣泛，反思自然與社會的關係成為當下各個學科需要共同面對的問題。新的問題要求在更廣闊的視角中理解生命的演化，也呼喚著更多領域的學者們相互合作。
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《文藝復興三傑》
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