綜述篇：茉莉酸調控植物葉片衰老和耐冷性
茉莉酸調控植物葉片衰老和耐冷性
Jasmonate regulates leaf senescence and tolerance to cold stress: crosstalk with other phytohormones
期刊：Journal of Experimental Botany IF：5.83
發表時間： 2017.1.17
研究背景
植物激素茉莉酸(Jasmonate,JA)是一類重要的生長調節物質，廣泛參與調控植物各種重要的生理過程，如根的伸長、花色素苷的積累、表皮毛的發育、葉片衰老及抗逆反應等。最近研究表明JA參與葉片衰老和冷脅迫耐受性：衰老葉片中的JA含量高於非衰老葉片；外源JA誘導葉片衰老和衰老相關基因的表達；外源施加JA顯著提高擬南芥的抗凍能力。這篇綜述揭示了JA與其他激素交互調控植物葉片衰老和抗凍性的信號網路，該研究有助於在未來全球氣候變化情境下提高作物的產量。
研究結果
JA調控葉片衰老
（1）JA 促進葉片衰老
在擬南芥中，衰老葉片中JA的含量是未衰老葉片的4倍，隨著葉片衰老JA合成相關基因表達量也顯著上調。在葉片衰老過程中，LOX1（脂氧合酶1），LOX3和LOX4表達量顯著上調；AOC1（丙二烯氧化物環氧化酶）顯著上調，AOC2和AOC3表達水平增加緩慢，而AOC4下調錶達。外源施加MeJA促進葉片的衰老。衰老特異性基因SAG12已被廣泛用作葉片衰老的分子標記，僅在變黃的葉片中積累。
（2）JA信號通路關鍵組分
JAZ蛋白是JA信號通路的關鍵抑制因子，在植物防禦、生長和葉片衰老中起重要作用。JAZ4和JAZ8與WRKY57轉錄因子相互作用負調控JA誘導的葉片衰老。JAZ4和JAZ8突變體材料比野生型衰老程度更嚴重，而超表達JAZ4和JAZ8延緩植物的衰老。因此JAZ4和JAZ8負調控葉片衰老，它們能將JA信號從受體傳遞到細胞核中的各種轉錄因子，從而啟動下游信號轉導反應。
（3）JA和SA在葉片衰老中的相互作用
水楊酸（SA）是調節葉片衰老的重要激素。有研究表明，WRKY53，衰老響應因子，在擬南芥中受JA和SA的拮抗調控。WRKY53的表達受SA的誘導，WRKY53與JA誘導的ESR蛋白在細胞核中相互作用，負調控WRKY53DNA結合活性。
（4）JA和乙烯在葉片衰老中的相互作用
EIN2（乙烯不敏感2）是乙烯信號轉導的核心組分，在乙烯信號轉導途徑中起著重要的作用。在ein2-1植物中，花器官的脫落不受外源乙烯的的影響；但dde2-2和ein2-1雙突變體能相應外源乙烯加速花器官的脫落。低濃度的JA能恢復ein2-1突變體對乙烯的反應，證明乙烯和JA有相互作用。Li等的研究也表明JA誘導的葉片衰老依賴於乙烯信號的傳導，尤其是信號傳導因子EIN2和EIN3。
（5）JA和乙烯在葉片衰老中的相互作用
WRKY57轉錄因子能與JA信號途徑中的抑制子JAZ4/JAZ8和生長素(Auxin)信號途徑中的抑制子IAA29相互作用，從而調控JA與Auxin所介導的植物葉片衰老信號途徑的交互作用。
圖1 JA介導的擬南芥葉片衰老調節模型
JA調控葉片耐冷性
（1）JA提高植物的抗凍能力
JA是植物體內重要的抗凍信號分子，外源施加JA顯著提高植物的耐低溫能力。相反，阻斷植物內源JA信號轉導則導致植物對凍害敏感。JA信號途徑的抑制子JAZ蛋白能與抗冷信號途徑的關鍵轉錄因子ICE相互作用形成蛋白複合體，並抑制ICE的轉錄激活功能，從而抑制下游抗冷相關基因的表達。
（2）JA和乙烯在調控植物耐冷性中的相互作用
研究表明乙烯負調控植物的抗凍性。EIN3與CBF啟動子結合負調控冷脅迫相應基因的表達。JA信號和乙烯信號相結合通過EIN3調控CBF途徑和植物的抗凍性。
（3）JA和ABA在調控植物耐冷性中的相互作用
脫落酸（ABA）是調節植物冷應激反應的另一種重要的植物激素。 低溫誘導內源性ABA增加，外源ABA處理提高植物的耐冷性。冷脅迫下，JA在ABA下游起作用通過光質介導激活CBF途徑。外源施加MeJA顯著提高野生型和ABA缺陷突變體的耐冷性。ABA誘導了與JA生物合成相關基因的表達，最終增加了JA積累。
（4）JA和GA在調控植物耐冷性中的相互作用
有趣的是，赤霉素（GA）也參與植物對低溫脅迫的反應。GA途徑抑制因子gai-t6和rga-24敲除突變體對冷脅迫比較敏感。與野生型相比，GA缺陷型突變體ga1突變體增加了植物的耐凍性，與冷脅迫相應相關基因CBF1,CBF2, 和COR15A的表達量也顯著上調。GA誘導DELLA蛋白的降解使JAZ1和MYC2相結合從而抑制JA信號通路。
圖2 JA介導的抗低溫脅迫調控模型
文章創新與展望
1
創新點
首次深入研究探索JA調控植物葉片衰老和抗冷性的信號網路，為培育抗逆優質作物新品種提供理論基礎。
2
文章展望
目前關於JA與其他激素交互調控的研究仍然較少，分子機制研究不夠深入；此外，關於JA的研究主要集中在模式植物擬南芥中，在農作物中的研究還非常有限，後續研究有待進一步加強。
文章延伸
一. 植物激素（phytohormones）是植物體內合成，它在植物的某一部位產生，運往到作用部位，極低的濃度便可引發生理反應，在植物生命活動的整個過程中起調控作用的微量有機物質。
植物激素的研究應用領域
1.植物生長發育（分化、成熟、衰老、凋亡）研究
2.生物脅迫（抗蟲抗病）研究
3.非生物脅迫（抗旱、耐冷性、抗衰老）
4.作物農藝性狀精細調控網路研究
二. 邁維代謝建立了一種基於LC-MS/MS平台的植物激素分析方法，高通量高靈敏檢測6大類，25種植物激素及其修飾化合物。該方法解決了植物激素定量分析的瓶頸問題，為植物發育、分子遺傳和細胞生物學研究提供理想技術平台，在植物代謝領域提供高質量檢測服務。
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