牙齒密碼Ⅱ植物研磨器
陸生哺乳動物的食性大致可以分為四類：肉食、植食、雜食和異食（指終生只吃某一類特殊食物）。我們已經見識了肉食動物的殺戮刀鋒，今天我們要解析的是食草動物的牙齒密碼。
說起食草動物，我並不想弄出霍加狓（長頸鹿的近親）、赤麂和格雷維斑馬這些稀奇古怪的動物做例子——因為它們難以觀察不利於理解，而且他們的解剖學特徵和生活方式完全可以從我們更常見的動物身上看到。那就是馴化的馬和牛。
這兩種動物是如此的典型。不論是牙齒骨骼特徵還是行為模式，馬可以作為奇蹄目的代表，而牛則是鯨偶蹄目反芻類的代表。當今全世界的有蹄類動物基本是植食性的。粗纖維、低熱量的植物（主要是草和樹葉）就是他們每天的糧食，由於食物本身營養稀少，植食性動物每天要用很長的時間吃下大量的食物，終日研磨草和樹葉粗糙的纖維對他們的牙齒產生了巨大的損壞。於是經歷了漫長的演化之後馬和牛都長出了持續生長的臼齒，並以琺琅質的齒冠進行進一步的加固。
i3/3 c1/1 p3/3 m3/3 這是馬的齒式。發達的門齒可以把草連根拔起，吃一些水分較少的枯草也不成問題。與母馬相比公馬口中的犬齒要更發達一些，在馬群爭奪交配權的戰鬥中，公馬會用它們互相撕咬打鬥，不過自衛時主要還是靠蹄子——跑或者踢。三對前臼齒和三對臼齒連在一起幾乎沒有齒縫。經年累月的研磨食物，使不斷生長的臼齒形成了特殊的「脊」。
馬頭骨 這是一匹犬齒髮達的公馬 給馬佩戴轡頭時，馬嚼子會卡入犬齒和前臼齒之間的齒縫，致使門齒不能咬合，馬匹無法進食，只能安心「工作」。
i0/4 c0/0 p3/3 m3/3 這是牛的齒式。牛科、鹿科和長頸鹿科的動物都屬於反芻類。他們都採取一種看起來非常噁心、非常緩慢的方式進食——他們會把消化了一半的食物吐出來，接著嚼，再咽回去，再吐……直到這一口食物完全液化才能進入下一級的消化器官——腸道進行最後的營養吸收。通過齒式我們可以看出：牛的上門齒退化了，代之以一個角質墊，藉助舌頭的幫助，它們可以咬合下門齒和角質墊攝取植物。但相比馬的囫圇吞棗，它們對植物更為挑剔：只吃嫩草，且不吃草根。爭奪配偶主要靠抵角拼體力，對於研磨食物毫無作用的犬齒也退化了。前臼齒和臼齒的咬合方式與馬無異，只是「脊」的磨合面形態不同。雖然反芻看起來又慢又噁心，但其實卻是效率最高、吸收最徹底的進食方式。一次完整的消化要經歷80小時的反覆折騰，但因其徹底的消化，反芻動物所需的食物比其他同體積的非反芻動物要少。又因體內的細菌可以回收利用蛋白質分解產生的尿素，從而減少對食物中硝酸鹽的需求。所以反芻動物又可以更耐乾渴。這些特性都更加利於反芻動物的生存和適應環境。在此需要指出，鹿科動物雖然也採取反芻法進食，但一些鹿科動物的雄性個體有發達的上犬齒，比如赤麂和獐。但他們的犬齒依然對進食沒有什麼幫助，而只是求偶活動中格鬥工具。
奶牛頭骨 牛科動物口鼻部肌肉較馬科動物為少，所以他們看起來更呆萌。食草動物的咬肌運動方式和下頜關節解構與食肉動物不同，食肉動物是垂直運動，食草動物的下頜咀嚼時大多是前後運動。
在植食性動物中，還有幾個牙齒髮育的特例。象、河馬和犀牛。大象的象牙其實是它異化的上門齒。除去上門齒，大象終生會更換6套臼齒，每次只會使用4顆，當第一套臼齒磨損後就向前移動、脫落，後續臼齒向前移動補上空缺。河馬則擁有現代陸生動物中最大的犬齒，其上下各4顆的門齒也很鋒利，圓錐狀的下門齒還向前生長。犀牛雖然不是反芻類動物卻擁有反芻類的齒型結構。
非洲象頭骨 象的頭骨看起來……很委屈，不高興。大大的鼻孔高於眼眶，長在頭骨的正中央。所以最初人們在地中海的小島上發現大象頭骨化石時，還以為找到了傳說中的獨眼巨人，激動不已。
河馬頭骨 這個頭骨屬於一頭體型龐大的雄性河馬。75厘米的下犬齒是陸地哺乳動物之最。河馬恐怖的門齒和犬齒主要用於爭奪交配權和驅趕與他們一起「泡澡」的鱷魚。
爪哇犀牛頭骨 幾種犀牛的頭骨區別較大。但都有非常明顯的冰河期巨型草食動物的影子。隨便一提：冰河時期的草食動物大多屬於奇蹄類，冰河時期後由於氣候和環境的變化，演化出反芻進食法的偶蹄類更適應「逐水草而生」的生活方式，取代了眾多大型奇蹄類，成為了當今分布最廣、種類最多的食草動物。
不論如何，我們應該注意到，食草動物雖然種類不同，但都演化出了功能結構類似的前臼齒和臼齒，有別於食肉動物臼齒的「剪切」功能，食草動物的臼齒完全趨向於「研磨」。這種「趨同演化」正是為了適應相似生存環境和行為模式而產生的。
還記得上次那第三行齒式嗎？i2/2 c1/1 p2/2 m2~3/2~3 這個典型的雜食動物齒式屬於智人，也就是我們。最後臼齒的2~3顆，就看你是否長智齒了。食肉獸和食草動物的齒型因其特化的食物種類多少有些單一。但雜食動物其實才是適應環境的大贏家，因為什麼都吃，所以他們的牙齒長得……「精彩極了」。下一次，我們將揭示雜食動物牙齒的秘密，一起看看獵殺非洲猶猴的黑猩猩和肉食動物的「叛徒」大熊貓，當然也少不了我們自己。
注鯨偶蹄目：通過分子生物學的發展和研究，牛和海豚的親緣關係比牛和馬更近一些，所以現在生物學將鯨類和偶蹄類合併成了一個單系群類——鯨偶蹄目。
資料參考：《演化》、《頭骨之書》
圖片來源：《馬》、《河馬》、《犀牛》根據Very museum產品年鑒照片放大繪製；《奶牛》根據《演化》中照片放大繪製；《非洲象》根據《頭骨之書》照片放大繪製。說心裡話，沒有實物我也不想畫，但是掃描儀壞了……手機拍又太小怕看不清。
聲明：本文文字圖片均由作者原創（自然科學說明及數據出自《演化》，這玩意兒實在不能原創），轉載請註明出處。再次感謝各位的閱讀和轉發！
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