基因組技術在城市演化生態學領域的應用前景
人類和城市共同形成的新生態演化動態可以對生物產生全新的選擇壓力，讓城市環境成為研究人類引起的快速適應改變的天然實驗室。基於目前已有的研究工作，研究者希望能揭示全球的城市區域是否有相似的生態演化動態。 但由於多數研究使用檢驗位點較少的傳統遺傳方法，其研究結果對城市種群分化的解釋力不足。最近興起的下一代測序技術（next-generation sequencing，NGS，包括RADseq、RNAseq等技術）對基因組的覆蓋度遠大於傳統方式，可能幫助研究人員量化人類活動對城市生態演化動態的影響。
圖一 轉錄組測序技術（RNAseq）幫助研究人員證實，隨著400年來紐約城中97%的綠地變為較小的城市公園，城中的白足鼠 （Peromyscus leucopus）種群經歷了強瓶頸作用。圖片來自： https://www.vcg.com。
Christopher J. Schell（2018）在Journal of Heredity上發表文章，綜述了2000-2017年間在城市環境中研究陸生和兩棲類動物表現型模式的工作，並展望了將NGS技術運用到城市演化生態學領域的前景。
城市演化生態學研究趨勢
圖二 研究區域的分布情況，其中棕色表示哺乳動物，藍色表示鳥類，綠色表示爬行動物，紫色表示兩棲動物，橙色表示昆蟲。
在2000至2017年有120篇研究城市環境中陸生和兩棲動物的文章，研究數量持續增多。其中94%的工作使用傳統分子學方法（113篇），7篇使用NGS技術。所有文章中，有關於哺乳動物的研究最多（43.7%），其次是鳥類和昆蟲（皆為21.8%）。文章研究區域分布在全球各地，但大部分集中在溫帶地區（詳見圖二）。
城市環境中物種的表現型變化
行為性狀
物種適應人類主導壓力時首先會出現行為適應。城市種群的奠基者在適應城市環境時的行為改變會影響後代的種群動態和結構。經過相對較長時間後，可能導致城市和非城市種群之間的表型分化。
如在鳥類中，有研究證明城市個體由於與人類更親近而可以利用人類提供的大量食物，對惡劣環境條件的忍耐力更強。但上述研究不能區別這一表現型是由表型可塑性還是遺傳適應造成。
生理性狀
人類引起的光污染、噪音污染、城市熱島效應和資源供給改變等壓力由於沒有在其他生境中出現過，可能影響城市個體的內分泌機制（如生理節奏和營養動態等）。
傳統技術從多個個體的一個激素濃度研究城市環境對物種內分泌系統的影響，忽略了其他內分泌激素或者不同種群的個體對同一濃度激素敏感度不同等問題。現在基因組和表觀遺傳學方法有望幫助理解城市環境對內分泌系統的影響。
形態性狀
與上面兩種性狀相比，形態性狀的變化研究得較少，但其對生物在城市中生存十分重要。多個研究表明，城市動物種群的形態變化與城市中人類提供大量食物有關。基因組研究有潛力幫助確定這種聯繫的內在機制。
整合運用下一代測序技術
作者以下面三個研究問題為例，描述下一代測序技術在城市演化生態學中的運用前景。
在什麼城市空間尺度上人為結構可以減少基因流？
圖三 針對低擴散力和高擴散力物種，NGS和傳統標記在不同尺度上的檢測遺傳分化能力。
目前研究發現城市內1km尺度上可以觀察到遺傳分化。但傳統遺傳方法無法在更小尺度上檢測遺傳分化。下一代測序技術有望更好地檢測城市內小尺度上的分化。
如簡化基因組測序(Restriction-site associated DNA sequencing，RADseq，包括GBS、ddRADseq等技術）比使用微衛星標記或線粒體DNA對基因組的覆蓋度高，可以增加檢測到小空間尺度遺傳分化的可能性。圖三比較了NGS和傳統標記在不同尺度上的檢測遺傳分化能力。
現有的遺傳變異與城市中歷史人類活動有什麼關係？
與其他生態系統相比，城市的發展變化大且時間較短。但目前通過歷史遺傳格局理解現有遺傳變異的分子生態學研究還很少。
已有研究證明隨著歷史上的城市化進程，白足鼠（Peromyscus leucopus）的功能連接度隨城市化強度的增大而減小。隨著對更久遠時間和特定城市化事件的研究需求的增多，研究者需要更高的基因組解析度，使NGS技術更適用於這類研究問題。
基因-環境聯繫是表型可塑性還是局部遺傳適應的產物？
近期的薈萃分析（參見以前的推送：城市化對城市中動植物的進化有沒有影響？）證實城市環境特有的壓力引起了表現型改變，下一步需要理解城市環境-表現型-基因型間的關係。
NGS技術可以幫助理解基因型和表現型的對應關係。如針對數量性狀（即有多個不同水平的可定量性狀，如人類的身高），可以通過測序基因分型（genotyping-by-sequencing，GBS）產生大量的可供演化分析的遺傳標記，再利用數量性狀位點定位（quantitative trait loci mapping，QTL定位) ，尋找基因型和表現型的對應關係。
總體來說，目前研究城市動物群的工作主要使用傳統遺傳方法研究溫帶地區的哺乳動物、鳥類和昆蟲。NGS技術對於這一領域的研究有很大的潛力，但至今使用較少。研究者可以加大使用新技術的力度，以期準確量化城市環境對城市生物演化的影響。
編者認為：
這篇文章基於對近年來城市動物群演化研究的綜述，介紹了NGS技術在城市演化生態學中的應用前景。
編者認為，NGS技術的測序深度和解析度高於傳統遺傳標記。在最近幾年其測序價格降低的情況下，研究者在充分考慮課題研究問題、研究物種特點、研究區域尺度的基礎上，可以考慮在城市演化生態研究中運用這類新技術。另外，由於綜述是基於城市動物群演化研究，在將新技術運用在植物群中時，還需要進一步參考針對城市植物的研究文獻。
原文出處
Christopher J. Schell(2018).
Urban evolutionary ecology and the potential benefits of implementing genomics.
Journal of Heredity
DOI:10.1093/jhered/esy001
