第一百七十六回 螺螄殼裡做道場
在石炭紀，腹足綱軟體動物依然慢悠悠地爬在海底。茂密的葉狀藻礁為它們提供了充足的食物和理想的棲息地。它們演化出新的種類，雖然還比不上頭足綱和雙殼綱的近親，但也很興旺了。
石炭紀海螺化石。古生代的腹足綱動物體型都不大，和今天貼在潮間帶礁石上的小型海螺差不多。圖片來源自[1]，標尺長度5毫米。
雖然新的螺殼化石不斷被發現，但是裡面的螺肉極難石化保存。由於軟體信息的缺失，很難深入了解這些古代腹足類的身體結構和生活方式。畢竟，不是所有海螺都有寬角螺那樣的好運氣的（參見第一百三十一回螺宮）。
一些石炭紀螺殼化石的頂螺層形狀和下部螺層有明顯的區別，這些腹足類的幼體可能具有特殊的構造，經歷變態發育成為亞成體。不過具體細節已經很難弄清楚了。圖片來源自[2]。
石炭紀還發現了最早的淡水[3]和陸生腹足類化石。這些小動物背那著重重的殼呀～，一步一步地蹭遍了江河湖泊，爬進了茂密的蕨類叢林。腹足綱成為軟體動物中唯一征服了陸地的類群。
已知最早的肺螺類Dendropupa vetusta化石，生活在石炭紀的泥炭沼澤中，半水生或者陸生。它們是蝸牛和蛞蝓的老祖宗。圖片來源自[4]。
這些軟趴趴的登陸先驅開創了廣闊的生存空間，也給這個世界增添了一分色彩和趣味。現在世界上有超過30000種淡水螺和陸生蝸牛，一些大型的種類被人們當做食物或寵物。它們的貝殼是巧奪天工的自然珍寶，形狀，大小，色澤，花紋，質感各不相同，吸引了無數愛好者和收藏者（井蛙也算是不入流的一個）。
明艷可愛的蝸牛殼，是陸貝收藏者們夢寐以求的珍品。圖片來源見水印。
現存的陸生蝸牛基本上可以分為兩大類：肺螺類（Pulmonata）和前鰓類（Prosobranchia）*，下面簡單介紹一下。
*腹足綱曾經被分成前鰓亞綱（Prosobranchia），後鰓亞綱（Opisthobranchia）肺螺亞綱（Pulmonata）。不過和其他門類一樣，最新的基因測序結果證明，這樣的分類並不符合種系發生學原則。目前腹足綱的分類還沒有被廣泛接受的意見（上圖就提出了一個新概念：泛肺螺類，Panpulmonata），本文仍然使用肺螺類和前鰓類來稱呼不同的陸生蝸牛類群。圖片來源自[5]。
肺螺類包括了大部分我們熟悉的陸生蝸牛，它們有兩對會伸縮的觸角，眼睛長在大觸角的頂端。還有一些古代蝸牛的貝殼退化，變成了蛞蝓和半蛞蝓。
肺螺類蝸牛的樣子，一眼就能認出來。它們的大觸角負責視覺，小觸角負責嗅覺。夏天的雨後，總能見到它們到處亂爬，在地面上留下亮晶晶的痕迹。圖片來源自網路。
井蛙收集的一些國產大型肺螺類蝸牛。A：三褶裂口螺；B：廣德島蝸牛；C：皺疤堅螺；D：褐雲瑪瑙螺（非洲大蝸牛）。敝帚自珍，經常拿來把玩。
陸生蝸牛中有許多非常袖珍的種類，一掊泥土，一叢苔蘚就足以讓它們繁殖許多世代。這些小東西可以和泥土一起被鳥類和動物攜帶播撒，分布非常廣，但找起來很不容易。上圖是井蛙收集的一些微型肺螺類蝸牛。左上：細鑽螺；右上：恰里螺；下：某種蛹螺。參照物是一角硬幣。
前鰓類的蝸牛種類相對較少，它們和肺螺類在外形上的主要區別有：只有一對觸角，眼睛長在觸角的基部，在尾巴上長有一個角質或石灰質的厴（y?n，口蓋），身體縮進螺殼時，可以封閉殼口。
上圖：一種環口螺科的前鰓類蝸牛，注意觸角數目，眼的位置，和屁股後面的厴。這些特徵很像田螺（下圖），因為它們確實是近親。圖片來源自網路。
比較常見的前鰓類蝸牛有環口螺科（Cyclophoridae），它們對棲息環境的要求比較高，在一些沒有污染的山林里數量還比較多。
井蛙收集的兩種環口螺。左：高大環口螺；右：褐帶環口螺。圓形的薄片是它們的厴，可以嚴絲合縫地封住螺口。這兩種蝸牛的殼非常厚實，摸起來有類似牛角的質感。
還有一類陸生前鰓類蝸牛是近水螺科（Hydrocenidae）的土鷗螺，這類蝸牛生活在潮濕的泥土中，體型非常小。上圖是井蛙的收藏，用一角硬幣做參照物。
螺殼是腹足類最容易採集和辨認的部分。相比之下，它們的軟體就不那麼招人喜歡了：冰冷，粘滑，容易發臭。腹足綱動物的身體分為頭，足和內臟團三部分。頭和足可以伸出殼外，負責取食和運動。這兩個位置富含肌肉，烹調的當的話，味道鮮美，韌勁十足，是人們最常食用的部分。內臟團就是螺殼裡面包裹的軟乎乎滑溜溜的那一坨。內臟團外的一層薄膜被稱為外套膜（mantle），貝殼就是由外套膜分泌製造的。在外套膜裡面，是負責消化，呼吸，循環，排泄和繁殖的內部臟器，各種管道和腺體排列成行，滿滿地塞在螺層中。
蝸牛雖小，五臟俱全。圖中綠色的螺旋形管道是消化道和消化腺，口附近有一圈神經環；紅色的葉子形是肺和心臟；棕色的是腎臟和尿道；黃色的管道是生殖系統。肺螺類雌雄同體，卵巢精巢陰莖輸卵管一應俱全；前鰓類雌雄異體，兩套生殖系統分別在不同的個體體內。圖片來源自網路。
一對正在交配的巴蝸牛（肺螺類）。兩隻蝸牛互相接受對方的精子，之後它們會各自產下對方的下一代。圖片來源自網路。
雖然最早的淡水螺和陸生蝸牛化石在石炭系地層中發現，但腹足綱進入淡水和登上陸地的過程非常複雜。前鰓類和肺螺類顯然是分別登陸的，甚至這兩大類下面不同的小分支也可能是在各個時期分別適應陸地環境。對於登陸，螺類有著先天的優勢：扁平的腹足在水下和陸地上都能爬行；螺旋形的貝殼不但可以減少水分散失，還能支撐身體，保護內臟，在陸地上維持形態；口中的齒舌啃海藻啃葉子啃屍體啃垃圾都沒有問題；因為行動遲緩，能耗不高，既不需要發達的神經和感官控制，也不需要非常高效的呼吸和循環系統，氣體交換設備稍微改良改良就能湊合。除了少數原始種類（比如鮑魚）外，大多數腹足類都是體內受精，這無形之中解決了登陸的一個巨大難題：離水繁殖。有了這些條件，它們從海洋/淡水到潮間帶/灘涂/紅樹林再到潮濕陸地之間的轉換比節肢動物和脊椎動物容易得多。
其實許多現代螺類都可以在海洋/淡水和陸地兩棲生活。它們距離真正登陸也只差一步而已，可以預見，在未來還會有許多腹足類前赴後繼，演化出新的陸生類型，充實到蝸牛家族中。只不過，不知道人類能不能看到呢。
瓶螺科（Ampullariidae，我們最熟悉的是大瓶螺，商品名福壽螺）是典型的兩棲螺類。它們雖然主要生活在淡水中，但卻裝備了兩套呼吸系統：鰓（左圖中的頁片狀結構）和肺（又圖中密布血管的組織）。圖片來源自[6]。
這隻白化的瓶螺正在用虹吸管直接呼吸水面上的空氣。圖片來源自網路。
瓶螺類直接把卵產在陸地上（上圖）。在我國南方福壽螺肆虐的地區，水體上方的植物，石塊和牆壁上，到處能看到分紅色的福壽螺卵堆。圖片來源見水印。
因為棲息在溫暖潮濕，富含腐殖物的環境中，野生蝸牛經常攜帶病菌和寄生蟲，但仍然阻止不了饞蟲老饕們去打它們的主意。人工養殖的優良品種經過精心烹調，確是營養豐富，味道鮮美的佳品。
地球名片
生物分類：動物界－軟體動物門－腹足綱－肺螺類
存在時間：早石炭世至現代
現存種類：25000種以上
化石種類：不明
生活環境：陸地，淡水，少數海洋
代表特徵：鰓演化為肺囊，大多數種類適應陸地生活
代表種類：各種蝸牛和蛞蝓
參考文獻：
[1] Doris Heidelberger, Dieter Korn, VolkerEbbighausen, Late Viséan (Carboniferous) gastropods from the Gara El Itima (easternAnti-Atlas, Morocco). Fossil Record 12 (2) 2009, 183–196, DOI 10.1002/mmng.200900006
[2] KLAUS BANDEL, About the Heterostropha(Gastropoda) from the Carboniferous and Permian. Mitt. Geol. –Pal?ont. Inst.Univ. Hamburg, Heft 86 (2002), S. 45-80
[4] Brian L. Hebert, John H. Calder, On thediscovery of a unique terrestrial faunal assemblage in the classicPennsylvanian section at Joggins, Nova Scotia. Can. J. Earth Sci. 41: 247–254(2004), doi: 10.1139/E03-096
[6] http://applesnail.net/
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