「一帶一路」上的美麗生靈——處境艱難的亞洲鱷家族
（灣鱷）
自古以來，我國與南洋諸國就通過海運進行通商交流。其中，印度尼西亞群島很早就成為重要的貿易地區。在爪哇島的東北部坐落著印度尼西亞（以下簡稱「印尼」）的第二大城市——泗水。泗水很早就成為爪哇的主要貿易港口，如今也是印尼的第二大海港。早在千年以前，就有商船從海上絲綢之路起點之一的廣州出發，漂洋過海到達泗水，明代鄭和下西洋的船隊也曾在此短暫逗留。
在印尼語中，泗水意為「鯊與鱷之城」。相傳曾有一位國王在此目睹了大白鯊和大鱷魚的搏鬥，該城因此得名。如今，鯊魚和鱷魚已經成為泗水城的標誌。
鯊魚和鱷魚都是令人著迷而又望而生畏的動物，但相比之下，鱷魚與人類的關係要密切得多。從古至今有關鱷魚傷人的記載也比較多。有些人可能會覺得鱷魚外形醜陋，唯恐避之不及，然而它們在許多文化中都有重要的象徵意義。古埃及人認為鱷魚是一種神獸，而鱷魚之神「索貝克」是法老的守衛者。在我國，鱷魚甚至可能催生了龍的傳說。今天，從熱帶到亞熱帶的河川、湖泊和海岸中生存著24種鱷魚。它們有的體形龐大，性情兇猛；有的性情溫和，行蹤隱秘。
「海上絲綢之路」沿線的許多國家也有鱷魚分布，從中國到馬來西亞，從泰國到印度，都可以看到它們的身影。其中一些正受到來自人類活動的嚴重威脅，處境十分艱難。
龍的原型與揚子鱷
龍是中國人心目中的瑞獸，也是幾千年中華傳統文化里的重要符號。傳說中的龍的原型主要有三類爬行動物：鱷魚、蛇和蜥蜴。龍的身軀和花紋可能源自蛇，頭、角、鱗和爪可能源自鱷魚。
事實上，鱷魚在我國古代並不少見。許多典籍中都有「畜龍」的記載，意思就是養鱷魚。用鱷魚皮製成的鼓稱為「鼉（音：túo）鼓」。在從新石器文化到商、周的遺址中，考古學家發現了許多鱷魚形象的紋飾和物件。山西省博物院收藏有一件商代的青銅器——龍形觥，上面可以清晰地看到「鼉紋」，即鱷魚紋。商代青銅器上有鱷魚紋的僅此一物。
（現存於陝西省博物院的龍形觥）
人們更熟悉鼉的另一個名字——揚子鱷。作為中國特有的一種鱷魚，揚子鱷又被稱為「豬婆龍」。雖然被稱為「龍」，但揚子鱷其實是世界上體形最小的鱷魚。據考證，我國古語中提到的「鱷」指的是更大的鱷魚（如馬來鱷或灣鱷），而揚子鱷體形較小，多稱為「鼉」。
目前世界上已知24種鱷魚，分屬於短吻鱷科、鱷科和長吻鱷科。揚子鱷屬短吻鱷，因此又被稱為「中國短吻鱷」，與分布在美國東南部的密河鱷（又稱「美國短吻鱷」）外形類似，但體形要小很多。成年揚子鱷長約1.5米，很少超過2.1米。有的體重能達到38千克，但大部分在23千克以下。相比之下，成年雄性密河鱷的體長能達到3.4～5米，體重可達450～600千克。除了體形差別巨大之外，揚子鱷和密河鱷還有一些細微的差異。揚子鱷的頭部相對更粗壯，吻部略微上翹，全身包括眼瞼和腹部都覆蓋著稱為皮內成骨的骨板；而密河鱷的眼瞼和腹部沒有骨板。
（揚子鱷）
在短吻鱷科現存的8個種中，揚子鱷是唯一分布在美洲以外的種。從考古發現和文獻資料看，揚子鱷曾經廣泛分布在長江中下游的大型湖泊和濕地中，也在黃河流域出現過。目前，揚子鱷主要分布在安徽、浙江和江蘇的少數地區，野生數量可能不足200條。
揚子鱷多棲息在流速較緩的淡水區域，包括溪流、湖泊和沼澤等環境。它們擅長挖洞築穴，能挖出結構複雜的「地下迷宮」，地宮裡有眾多的「房間」、出口和水潭。這些迷宮般的洞穴幫助揚子鱷度過了嚴酷的冰期以及後來每年一度的寒冷冬天。
幾千年來，揚子鱷生活的許多區域被開墾成了農田，它們也遭到大量捕殺。目前，揚子鱷是我國一級保護野生動物，被列入華盛頓公約（CITES）附錄I，在國際自然保護聯盟（IUCN）的紅色名錄中為極危級別。為了拯救這種我國特有的珍稀動物，我國在安徽宣城建立了揚子鱷自然保護區和繁殖研究中心，專門進行野外保護和人工養殖，如今已經實現了人工繁育。
韓愈的《鱷魚文》與灣鱷
如今，在我國境內生活的鱷魚只有揚子鱷一種，但在歷史上，我國可能存在過3種鱷魚。據考證，古時揚子鱷分布在黃河流域和長江流域；馬來鱷分布在珠江流域；而灣鱷分布在海南島及北部灣附近，在珠江三角洲和韓江流域（廣東省除珠江流域外的第二大流域）也可能出現過。
灣鱷是鱷科中體形最大的一種，也是世界上最大的現生爬行動物，成年雄性的體長為3.5～6米，體重可達300～400千克，最大的超過1 000千克。在鱷魚家族中，灣鱷是唯一的頸背沒有大鱗片的鱷魚，因此它們又被稱為「裸頸鱷」。灣鱷主要生活在近海的河口，既能在淡水中活動，也能游到海里，因而又被稱為「河口鱷」或「鹹水鱷」。
漢代的歷史文獻中有關於華南地區鱷魚的記錄，但最引人注意的是唐代韓愈的《鱷魚文》。這篇散文常被人認為是一篇祭文或檄文，因此又被稱為《祭鱷魚文》或《驅鱷魚文》。當時，韓愈被貶至尚屬蠻荒之地的嶺南地區擔任潮州刺史，上任後他了解到鱷魚是當地的最大禍患，威脅著家畜和百姓的安全。為此，韓愈作《鱷魚文》，限鱷魚三日內遷往南海，否則將「選材技吏民，操強弓毒矢，以與鱷魚從事，必盡殺乃止」。據史料記載，後來鱷魚向西遷移六十里，不再為害潮州，而這也成為韓愈治理潮州的一大政績，至今還被當地民眾傳頌。
不過，韓愈當年的功績很可能只是一場巧合。據史料記載，潮州的鱷魚「體大如船」，生活在有潮水的河口區域，並且性情兇猛、能吃人畜，因此韓愈所驅趕的鱷魚應該就是營半鹹水生活的灣鱷。
在現存的鱷魚中，灣鱷是唯一的半鹹水種，分布範圍最廣，從東印度洋到西南太平洋沿岸都有。灣鱷對氣溫變化更為敏感，溫度的微小變化就可能導致它們種群分布的位置出現很大變化。此外，根據古氣象學的研究，在韓愈被貶謫的公元819年前後，我國華南地區的氣溫一直低於平均水平，而在韓愈作祭文後不久，一場連續數日的暴雨使氣溫變得更低，灣鱷種群因此遷移至更溫暖的西南方。
鱷魚在韓江流域的活動並未就此終結，宋朝時潮州當地也有殺鱷記錄，直到明朝還有用生石灰毒殺等方法滅殺鱷魚的記載，此後則再也沒有鱷魚在韓江為害的記錄了。可見，在明朝初年之後，韓江的鱷魚種群很可能已滅絕。
現在亞洲地區的大型鱷魚（包括灣鱷、馬來鱷和恆河鱷等）主要分布在印度、孟加拉國、東南亞到澳大利亞北部的熱帶範圍內，與歷史上的分布範圍相比已經大為收縮。在珠江三角洲還出土過許多鱷魚遺骸，推算其生存時間為2 500—5 000年前。一開始，研究人員通過生態環境和形態記述推斷，認為這些鱷魚骸骨屬於灣鱷，但後來經過仔細鑒定，發現它們其實是馬來鱷。因此，目前有確實證據證明在我國華南地區存在過的大型鱷類只有馬來鱷一種。灣鱷存在的可能性也很大，但目前還沒有確鑿的證據。
身長嘴長的恆河鱷和馬來鱷
恆河鱷和馬來鱷同屬長吻鱷科，而且是該科僅存的兩種。顧名思義，這兩種鱷魚都生有狹長的吻部，十分適合捕食魚類，因此長吻鱷科又被稱為「食魚鱷科」。恆河鱷是世界上現存最長的鱷魚之一，體長最大可達6.25米，平均值為3.5～4.5米。
恆河鱷曾經廣泛分布於南亞次大陸的所有主要河流系統中，從東邊的伊洛瓦底江到西邊的印度河，但如今它們的分布範圍只剩下歷史水平的2%，主要在印度河、恆河、馬哈拉迪河及布拉馬普特拉河這4條河中。孟加拉國曾經也有恆河鱷分布，但現在已經滅絕。
有趣的是，恆河鱷的吻部末端呈現獨特的圓形突起，很像印地語中被稱為「ghara」的一種陶罐，恆河鱷的英文名「gharial」正來源於此。由於人類的捕殺和棲息地被破壞，恆河鱷的數量急劇減少，目前已被列為極危種。尼泊爾和印度正在推動保護鱷魚的計劃，恆河鱷的種群數量有所回升。
馬來鱷的體形比恆河鱷略小一些，吻部末端沒有圓形突起，而且在靠近頭部的一側相對較寬，因此相較於恆河鱷更像是鱷科的種類。然而，遺傳學和分子生物學的研究表明，馬來鱷與恆河鱷的親緣關係最近，屬於旁系群（又稱「姐妹群」）。
（馬來鱷）
（馬來鱷）
馬來鱷是一種淡水鱷，又稱馬來長吻鱷，體長3～4米，主要分布在東南亞的馬來西亞、蘇門答臘島和加里曼丹島。泰國和新加坡曾經有分布，但現在已經絕跡。馬來鱷在國際自然保護聯盟的紅色名錄中被列為易危物種，據估計全球成年個體數量不足2 500隻。
馬來鱷具有現存鱷魚中最大的顱骨，這毫無疑問得歸功於它們吻部的驚人長度。在全球博物館中收藏的8件最長的鱷魚顱骨標本中，有6件是馬來鱷。現存最長的馬來鱷顱骨（也是最長的鱷魚顱骨）收藏於大英博物館，長度為84厘米，該標本的下頜骨長度更是達到驚人的104厘米。
歷史上，馬來鱷的棲息地包括河流、沼澤和湖泊等環境，而現在幾乎只能在泥炭沼澤和低地沼澤森林中見到它們。由於捕獵、伐木、森林大火以及農業開發等原因，馬來鱷的分布範圍已大為縮減。
神秘且瀕危的暹羅鱷
與馬來鱷相比，東南亞另一種鱷魚——暹羅鱷——就顯得神秘得多。暹羅鱷是最瀕危的鱷魚之一，1992年甚至有報告稱暹羅鱷已經在野外滅絕。1996年，國際自然保護聯盟紅色名錄將暹羅鱷列入極危級，目前依然在列。從2000年開始的野外調查發現，暹羅鱷還保留著一些野生種群，但規模很小，分布十分零星。
暹羅鱷歷史上曾出現在東南亞的大部分地區，現存種群主要零散分布在柬埔寨、印度尼西亞、寮國、泰國和越南。有研究人員認為，越南的暹羅鱷野生種群很可能已經消失。目前越南正在開展重新引入暹羅鱷的項目，效果如何還有待觀察。
過去十年來，科學家雖然獲得了一些新的生態學研究進展，但暹羅鱷依然蒙著神秘的面紗，很多情況仍不為人知。暹羅鱷數量下降主要有兩個原因：一是20世紀中期的鱷魚皮貿易導致大量鱷魚被捕殺；二是20世紀末期，東南亞的鱷魚農場從業者捕捉野外的鱷魚進行飼養。2010年的一份報告指出，東南亞的商業養鱷場里養著超過70萬條暹羅鱷。
暹羅鱷通常分布在低地（海拔50～200米）的淡水中，包括流速較緩的河流、湖泊、季節性河跡湖（又稱牛軛湖、馬蹄湖，是由於河流變遷或改道，曲形河道截彎取直後留下的舊河道形成的湖泊）、沼澤和濕地等。也有研究人員在柬埔寨列文地區（Veal Veng）的濕地（海拔560米）和塔泰河上游（海拔730米）等海拔較高的地方發現過它們的蹤跡。在雨季，暹羅鱷會分散在洪水泛濫的區域。
暹羅鱷體形中等，大部分個體的長度在3.5米以下。人們對暹羅鱷的繁殖行為研究很少，到目前為止只有幾十次關於野生個體築巢的記錄。在柬埔寨、寮國和泰國，人們觀察到的野生暹羅鱷巢主要建在漂浮的草墊上或築於河邊、湖邊。野生暹羅鱷通常在旱季末期或雨季時築巢，對築巢地點有一定的忠誠度。它們一窩能產11～26枚卵，而圈養個體能產6～50枚卵。經過70—80天的孵化，小鱷魚在雨季破殼而出。暹羅鱷的獵物範圍很廣，包括各種無脊椎動物、蛙類、爬行類、鳥類和哺乳動物等，有時也吃腐肉。
（暹羅鱷）
暹羅鱷是名副其實的極危動物。科學家估計，過去75年來（以每個暹羅鱷世代25年計，相當於3代），全球的暹羅鱷數量至少下降了80%。目前，野生暹羅鱷的生存受到了嚴重威脅：鱷魚卵被人們採集，幼年和成年鱷魚遭到捕捉，棲息地喪失，捕魚設備的誤捕等等，小規模野外種群本身也十分脆弱。如果不加以保護，這種鱷魚的種群數量將繼續下降，甚至可能消失。
其他種類的瀕危鱷魚
在亞洲的鱷魚家族中，還有另外3個成員：新幾內亞鱷、菲律賓鱷和沼澤鱷。新幾內亞鱷是小型鱷魚，主要分布在東南亞的新幾內亞、蘇拉群島及菲律賓，外形與暹羅鱷接近。菲律賓鱷只分布於菲律賓，曾經被認為是新幾內亞鱷的亞種，體形也較為細小。沼澤鱷分布在南亞，有兩個亞種：指名亞種和錫蘭亞種。指名亞種分布範圍和恆河鱷類似，但在伊朗東南部和巴基斯坦都有分布；錫蘭亞種則分布在斯里蘭卡的平原和低洼沼澤。
這些鱷魚的處境各不相同。菲律賓鱷和揚子鱷、暹羅鱷一樣被列為極危級別，沼澤鱷和馬來鱷是易危級別，而新幾內亞鱷又與灣鱷一樣被列為無危級別。作為曾經與恐龍一同漫步在地球上的動物，鱷魚無疑擁有著迷人的魅力（當然，也有不少體形非常龐大的鱷魚物種隨恐龍一起滅絕了）。它們有著靈敏的感覺器官、細緻的育幼行為，還具有令人印象深刻的學習能力。在其堅硬的鎧甲之下，鱷魚家族還有許多奧秘值得我們探索。
過去幾千年里，鱷魚曾遭到人類的無情捕殺，許多棲息地也因人為破壞變得支離破碎。希望在不遠的未來，我們仍然可以在野外見到它們，而不只是在養殖場或動物園中見到它們。
（本文圖片均由全景網提供）
（作者單位：中國科學院南海海洋研究所《熱帶海洋學報》編輯部）
本文刊發於《大自然》2018年第1期原創作品
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