畸形的鳥喙是怎樣形成以及影響鳥類生活的？
No. 69
作者｜CrazyBirdy
百花嶺拍攝到一隻喙畸形的赤尾噪鶥（Trochalopteron milnei）
今天的推文來源於上圖的這隻小鳥——事情發生在兩個多月前，小編在百花嶺觀（dun）鳥（keng）時無意間拍到了一隻喙型異常的赤尾噪鶥，仔細查看照片才發現它的整個上喙向上翻捲起來。後來得知這隻赤尾噪鶥可算得上是世界知名，國內外前來百花嶺觀鳥的好幾位老師都曾注意過它，據說它至少有4歲了，也就是說4年前就有人注意到它。令我驚訝的是它的喙雖已經畸形，但是它卻能夠正常取食並且存活下來。出於好奇我給自己挖了一坑，來探究其喙型異常的原因及畸形對鳥類的影響。
關於喙畸形是否會影響鳥類取食，事實上早在1873年，鳥類學家斯伯丁（Spalding）就曾指出：小雞在出生後的第一次啄食時就表現出良好的動作協調性，但這種動作模式是通過實踐不斷改進的[1]，因而涉及學習過程，鳥類的取食行為表現出可塑性（即新的取食方式）。換句話說，它們的取食行為不像我們想像的那樣刻板，因而具有行為適應性的鳥類即使喙型異常也能取食並存活下來。有證據表明，獲取食物行為的可塑性也因物種而異：這種取食的適應性行為與正常情況下往往差異很大。如紫翅椋鳥（Sturnus vulgaris）表現出較強的適應性，但這可能與該物種正常個體的廣食性有關。
據調查，從20世紀以來，陸陸續續在一些野生鳥類中發現的喙畸形現象，這引起了鳥類科學家和鳥類保護工作者的廣泛重視。如Handel等人在阿拉斯加的黑頂山雀（Poecile atricapilla）中發現了喙畸形病症（如上圖）[2]，而該病是北美鳥類保護區出現的新病症。另外，在北美烏鴉（Corvus caurinus）中也發現有多隻喙畸形個體（如下圖），並將其定義為一種流行病[3]。除此之外，喙畸形在鵪鶉（Coturnix japonica）、黑腹裂籽雀（Pyrenestes ostrinus）、達爾文雀族（Coerebini）以及各種鸚鵡物種中也相繼被報道。
由於意外導致的畸形程度可能會在一年或一年以上的時間內緩慢發展或迅速發展。顯然，如果這種鳥類要生存下去，迅速發展的類型則需要更強的行為可塑性，在解釋行為差異時也需要考慮到這一點。為了探究異常的喙是如何形成的？ 這樣的喙又會如何影響鳥類的生存？下文將從喙的形態結構、生長發育及喙畸形的影響因素等方面來探討鳥喙異常這一話題。
壹
形態結構
鳥類的喙由多種面部骨骼突起組成，額鼻骨（Nasal）、外側鼻突起（Nostrils pass）和上頜突起（Maxilla）構成了上喙，下頜突起（Dentary）形成下喙（如下圖）。喙的表面被覆角質層，起到唇和齒的作用。主要用於採食、飲水、梳理羽毛以及攻擊其他個體等。同時，在不同的鳥類中，這些突起相互協調以適當的比例組成特異的喙，而喙的大小、形狀和色澤，往往也是鳥類的擇偶條件之一。
鳥類喙的正常形態結構
鳥類喙的結構、形態大致可以分為以下幾種類型：
-食昆蟲的鳥：尖而細長，便於取出狹窄細縫中的昆蟲；
-食堅果的鳥：粗短成，圓錐形，便於磕破堅硬的種子；
-食花蜜的鳥：尖且下彎，匹配花冠形狀，從而有效的取食花蜜並幫助傳粉；
-食肉的鳥：粗壯，尖端銳利，成鉤型彎曲，便於捕殺及撕開獵物；
-食魚的鳥：細長而銳利，便於叉住遊動的魚；
-食浮游生物的鳥：扁平寬闊，有濾水的櫛緣，便於在水中過濾浮游。
夏威夷旋蜜雀的喙形的適應性輻射演化，每種喙對應著不同類型的食物。對照著上面剛剛介紹的喙的形狀，猜猜這些喙分別適應什麼類型的食物？
貳
生長發育
鳥類喙的生長發育始於胚胎時期，在鳥類頭部發育過程中，分化和遷移的神經嵴、細胞感覺結構和顱面始基（包括鼻額突、下頜弓和舌骨弓）之間具有一定的解剖關係。
喙起源於前移到鼻額突，下頜弓和舌骨弓中的神經嵴細胞，神經嵴對喙形態結構的形成起到關鍵的作用。上喙由額鼻原基和一對上頜骨原基構成，而下喙則由下頜骨原基構成。上下頜原基主要由間質和上皮兩種組織構成。間質由來自神經嵴和中胚層間的葉細胞構成，上皮則由緊密連接的上皮細胞構成，它是機體與外界環境的屏障。上皮細胞和間葉細胞可同時促進喙的形成。其中，間葉細胞對喙的形成起主導作用，而上皮細胞通過諸如成纖維生長因子8（Fibroblast growth factor 8，FGF8）和音蝟因子（Sonic hedgehog，SHH）之類的調節分泌因子混合物可直接調控喙的發育及相關衍生物的生成。因此，上皮細胞也是喙及面部骨骼形成的必要因素。
叄
影響因素
導致喙形態發生變化的原因有很多，包括環境、營養、疾病等非遺傳性因素和遺傳因素。其中，環境和遺傳是兩個主要的影響因素：
環境因素
2010年，Handel統計了過去十年的數據，發現由於環境發生重大變化，導致了阿拉斯加地區黑頂山雀喙畸形發生率已達到6.5%[2]。Tangredi的研究發現，維生素和鈣離子代謝相關營養素的缺失可導致喙畸形發生，另外細菌、病毒、真菌、寄生蟲感染也會引起喙的畸變[4]。
遺傳因素
環境（非遺傳）因素對於喙形態的影響是顯而易見的，其影響一般都是後天造成的，即動物在其生長發育過程中受到的外界影響所致，可以直接或間接導致喙的畸形發生。但大多數情況下，喙畸形在個體發育早期，甚至胚胎期就已經產生，由上一代傳遞給下一代，這就是遺傳因素。
簡單來說就是和鳥喙有關的一些基因發生了突變，造成基因表達出現了問題。我們在之前的英國大山雀（Parus major）喙變長這篇推文中提到過影響鳥喙形狀的分子機制（英國大山雀的喙變長，怪餵食器咯？）。其中我們討論了很多與鳥喙形成有關的基因，比如在家雞中發現的骨骼形態發生蛋白基因Bmp4，能夠調控早期胚胎髮育，誘導成骨，促進骨膠原生成，骨痂的形成和再塑，進一步說明Bmp4基因在遺傳方面可能影響喙部骨骼的形態。另外我們還提到了鈣調信號蛋白CAM作用使得達爾文雀的喙變大，以及瑞典的團隊通過全基因組的方法找到了ALX1基因，英國大山雀的文章則發現了跟頜部骨骼發育有關COL4A5基因。
當然還有很多其他的基因在調控喙的表型，如2017年12月，在Frontiers in Zoology上發表了由中國科學院動物研究所雷富民研究員團隊的研究工作，該研究探討了地山雀（Parus humilis）喙的分子機制[5]。熟悉中國鳥類的朋友都知道，地山雀是山雀科裡面的另類，它們的祖先由森林生活遷居到青藏高原的草原和荒漠，習性也變為地面生活的類型，隨之喙也變成適合在地面上掘取食物的類型——長而彎曲（如下圖，地山雀的喙和其他山雀科鳥類差距較大）。
上面是大山雀的喙，下面是地山雀的喙
為了研究這個表型背後的機理，該團隊通過轉錄組測序的方法對地山雀和大山雀胚胎的喙部的差異表達的基因進行分析，一共找到620多個表達有差異的基因，也就是說這些基因都可能對地山雀和大山雀喙的發育差異產生作用。另外，研究人員對其中有顯著作用的17個基因進行功能分析，並把有關的基因縮小到了5個。最終，他們使用雞的胚胎髮育進行驗證，找到了兩個基因FGF13 和ITGB3 確實對於喙的改變起到了一定的作用（見下圖）。
山雀科不同種類喙的幾何形態學，和山雀科喙部的祖先重建，說明了山雀祖先測喙可能是一個粗而略彎的形狀
FGF13這個基因通過調節成成骨細胞的發育使得上喙變長。ITGB3 基因與FGF13基因的作用相反，增加破骨細胞的發育，使得下喙變短。所以這兩個基因的協同作用可能讓地山雀發育出了一個又長又彎的喙。
綜上，小編觀察到的這隻赤尾噪鶥雖然上喙出了問題，但是大家大可不必過於擔心它的生存，它也許獲得了不同於其他噪鶥個體的取食方式。喙的結構和發育受到很多複雜因素的影響，這隻個體的喙在發育過程中可能受到了環境或者病變的影響，也有可能是遺傳因素，最終導致與它上喙生長有關的基因表達受到了影響。
參考文獻：
[1] Koenig L. (1951). Beitr?ge zu einem Aktionssystem des Bienenfressers.Zeits. f. Tierpsycbol.,8:169-210.
[2] Handel C. M., Pajot L. M., Matsuoka S. M.et al. (2010) Epizootic of beak deformities among wild birds in Alaska: An emerging disease in North America?Auk127(4):882-898.
[3] van Hemert C. & Handel C. M. (2010).Beak deformities in Northwestern crows: evidence of a multispecies epizootic.Auk127(4):746-751.
[4] Tangredi B. P. 2007. Environmental factors associated with natritional seconary hyperparathyroidism in wild birds.Avian Poult Biol. Rev.18(2):47-56.
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