基因組學等進步振興衰弱形態學

三維成像提供了觀察金魚草芽的新視角。圖片來源：Karen Lee

當 Elizabeth Kellogg 在 1983 年獲得博士學位時，她擔心自己的技能已經過時了。Kellogg 主要研究植物形態學和系統學：觀察各種植物的形態，以梳理出不同物種之間的親緣關係。當時，她的大多數同事已經開始使用一種新方法：分子生物學。

「每一份工作突然都需要分子技術方法。」Kellogg 說，「就好像我學會了如何製作手抄本，然後有人發明了印刷機。」Kellogg 的畢業時間接近植物生物學革命的起點。

在接下來的幾十年里，隨著研究人員採用分子工具和 DNA 測序技術，對植物身體性狀的詳細分析不再流行。而且，由於許多遺傳學家只研究了一些關鍵生物體，例如擬南芥，他們也不需要在比較和對比不同植物種類方面的專業知識。在大學裡，植物學部門不斷「縮水」，而分子生物學部出現「膨脹」。

現在就職於美國密蘇里州唐納德·丹福斯植物科學中心的 Kellogg 也對自己進行了調整：她接受了基因組學，並將其與她的形態學技能結合在一起，以追蹤食物作物野生親緣物種的關鍵性狀的進化。

但最近，Kellogg 注意到人們對老方法的興趣再度升溫。隨著成像技術的進步——允許研究人員在三維空間內觀察植物結構——意味著生物學家又開始需要植物生理學和形態學知識。而基因編輯和測序技術的發展，讓遺傳學家能重新了解植物的多樣性。

植物生物學家希望，通過將植物學新方法與基因組學和成像實驗室的數據結合起來，可以為已經提出 100 多年的問題提供更好的答案：基因和環境如何塑造了如此豐富的植物物質形態多樣性。

植物形態學曾經是一種獨立的科學形式，Kellogg 提到，但現在，它正被投入到了解植物性狀與跨物種的基因活動關係的研究中。「它（植物形態學）回來了——只是在不同的外表下。」她說。

植物學 2.0

植物形態學家的起源可以追溯到 18 世紀的德國哲學家和詩人歌德時期。歌德在植物多樣性的寬度上進行了研究，並開始尋找一種原型植物——所有植物形式都能從其衍生出來。

雖然這個浪漫的想法沒有實現，但是科學家延續了歌德比較植物結構和功能的方式，以便更多地了解它們是如何進化和發展的。而開花植物的進化之後將會給達爾文帶來麻煩。達爾文曾將這種巨大的花型、色彩和授粉策略的快速擴展稱為「可惡的奧秘」。

儘管在基因組學時代，許多植物生物學家遠離了形態學，但最新一代的技術進步使他們又回到了歌德和達爾文的問題上。

這些技術中最突出的是計算機斷層掃描（CT）設備，它可以在不破壞組織的情況下，對植物內部結構進行三維重建。例如，奧地利維也納大學植物形態學家 Yannick Staedler 利用 CT 掃描儀分析了歐洲蘭花的秘密。有些蘭花會用花蜜獎勵昆蟲傳粉者，其他的則模仿昆蟲的交配夥伴或花蜜豐富的花朵，但沒有任何獎勵。

回到達爾文時代的生物學家一直在想，這些「騙人的蘭花」是如何茁壯成長的，因為昆蟲不太可能多次造訪它們。Staedler 的研究表明，這種蘭花可能會產生更多的胚珠，以便補償授粉率的減少。

耶魯大學植物形態學家 Erika Edwards，正使用 CT 掃描儀分析樹葉的形狀如何受其早期發育的影響。植物學家已經注意到，1 個世紀以來，人們在北部寒冷地區發現了更多鋸齒狀葉狀的葉子，而在潮濕的熱帶雨林中則會看到更光滑的樹葉，但現在還不清楚原因。Edwards 希望解開這個謎。

一些研究人員將 3D 成像和分子工具結合在一起。英國約翰·英納斯中心的花卉開發實驗室使用了一種名為「光學投影斷層掃描術」的技術，以捕捉植物生長的 3D 圖像。它也可以拍下昆蟲傳粉者在花朵中搜查或者被困在食肉植物中的影像。

與此同時，該研究組還利用熒游標記關鍵蛋白質監測植物中的基因活性。Coen 說，通過將經典形態學研究與 3D 成像和發育生物學的見解結合在一起，該團隊希望能更多地了解植物的產生機制。例如，在一項研究中，他和同事分析了大麥花的發展，並解釋了為什麼這個過程在 19 世紀 30 年代首次發現於尼泊爾的大麥變種中出現了問題。

其他的新成像技術則直接用於改善作物育種。在德國尤利希的一塊區域里，裝有熱成像攝像機的無人機和微型飛艇飛過植物上方，而攜帶感測器的無人駕駛車也在巡邏地面。在尤利希植物表型中心，這些工作是一個快速收集植物特徵數據項目的一部分。

比利時根特大學植物分子生物學家 Dirk Inzé指出，無人機和機器人已經安裝了越來越複雜的感測器。科學家現在可以利用激光掃描儀和深度感測器收集植物結構的數據，比如分支和葉片形狀。

從基因到模式

分子實驗室可能也會對植物學產生吸引力，因為和基因組學的其他領域一樣，閱讀 DNA 變得如此廉價，以至於僅僅對一種植物進行測序已經不再是一種終結。

2000 年，科學家出版了第一個植物（擬南芥）基因組，此後已有 250 多種植物物種被測序。馬薩諸塞州哈佛大學阿諾德植物園園長 William Friedman 表示，現在，人們想問基因組是如何解釋進化和模式的。

例如，2017 年發表的一篇論文報告了深圳擬蘭的基因組，其中包括一種可能與蘭花獨特淡紫色相關的基因的分析。通過與其他蘭科植物和開花植物比較，研究人員重築了一種祖先蘭花的「基因工具包」，它讓人們對導致蘭科歷史上重大演化的基因機制有更多了解。這些演化包括唇瓣和繁殖結構合蕊柱的產生，以及附生狀態的形成。

「現在人們有可能了解基因變化對植物形態的影響。」德國馬普學會植物育種研究所的 Miltos Tsiantis 說。2014 年，他的實驗室利用遺傳學和延時成像技術，研究了一種特定的基因如何通過抑制芥菜葉子邊緣的細胞生長影響葉形。

密歇根州立大學植物形態學家 Dan Chitwood，利用測序技術研究了衫葉厥藻的基因中表達。一些生物學家認為這種植物的細胞分裂的數量和速率決定了其形態。但是，Chitwood 的研究表明，分裂細胞不需要總是左右形態。

分子工具的發展，讓科學家可以容易地調整植物 DNA。基因組編輯工具 crispr-cas9 使研究人員能夠在多種植物中對特定基因進行修補。例如，研究人員用它將紫色牽牛花變成白色。

植物「訓練營」

實際上，不斷被忽視的植物形態學知識讓 Friedman 憂心忡忡。在 2013 年，他和妻子、康涅狄格大學植物形態學家 Pamela Diggle，為生物學家建立了一個植物學訓練營。「保持知識的發展是我作為一名學者的使命。」Diggle 說。

該項目最初由美國國家科學基金會資助，而由英國「新植物學家信託」計劃從今年開始接手該項目。它每年接受大約 12 位科學家，其中一些來自實驗室，通常專註於分子生物學和基因組學。Friedman 說，訓練營的申請者通常是接收者的 6 倍。

Jamie Kostyun 是一名進化遺傳學家，她在 2013 年學習了這些課程，以獲得其研究所需要的技能——探索 Jaltomata 屬的花朵性狀，這些物種與西紅柿和土豆等有親緣關係。

「它們有各種各樣的花朵，以前沒有人考慮過。」Kostyun 說，「我想知道這種多樣性是從哪裡來的。」她博士論文中使用了從植物形態學訓練中得來的知識，詳細描述了 5 種不同的 Jaltomata 屬植物的花。現在，作為佛蒙特大學的博士後，她正在研究花蜜成分，並對大量的花形進行基因分析。

Friedman 希望其他人也能跟上 Kostyun 的腳步，把新方法與經典比較技術結合起來，並對幾十年來困擾研究人員的問題產生深刻見解。「第一束花是什麼樣子的? 你可能會從 1900 年的一本書發現現在人們仍會問的植物結構基本問題。」他說。「我們現在知道的更多，但我們不一定知道答案。」

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