中國農業大學宋任濤研究組揭示玉米胚乳發育調控新機制

iNature：玉米（Zea mays）胚乳是營養物質儲存的主要組織，在發育過程中高度分化。然而，胚乳發育和營養代謝的調控網路仍然大部分未知。玉米不透明11（o11）是一種經典的種子突變體，具有小而不透明的胚乳，表現出澱粉和蛋白質積累減少。宋任濤研究組克隆O11，發現它編碼胚乳特異性bHLH轉錄因子（TF）。 本研究揭示以O11為中心的胚乳調控網路，該網路協調胚乳發育，代謝和應激反應。

玉米（Zea mays）是世界上最重要的作物之一，也是遺傳和分子生物學研究的模式系統。玉米胚乳作為主要儲藏組織是雙受精的產物，其產生二倍體胚以及三倍體胚乳。完全發育的玉米胚乳包括四種高度分化的細胞類型：糊粉（AL），澱粉胚乳（SE），基礎胚乳轉移層（BETL）和胚胎周圍區域（ESR）。當種子開始萌發時，AL是單個外圍層產生水解酶的細胞。 SE儲存澱粉和貯藏蛋白用於製備種子發芽。 BETL是將營養物質從母體組織轉運至胚乳的樹突狀轉移細胞層。 ESR由一組具有ESR基因家族表達的細胞定義，並被認為是胚乳和胚胎之間的物理屏障。

O11表型

玉米胚乳發育由複雜的調控網路控制，轉錄因子（TFs）起著重要的作用。遺傳和分子證據已經揭示了許多在胚乳發育中具有關鍵功能的轉錄因子。裸胚乳蛋白1（NKD1）和NKD2是調控胚乳細胞形態和分化的重複不確定結構域（IDD）TF，表明NKD調節胚乳發育的一系列生物過程，包括基因表達，表觀遺傳功能，細胞生長和分裂，激素信號和資源儲備沉澱，是Opaque2（O2）和Viviparous1（VP1）的直接上游控制基因。 VP1作為脫落酸（ABA）誘導的種子成熟基因的激活劑起作用，並且也是發芽特異性基因的阻遏物。據報道，另一種玉米胚乳特異性DOF TF ZmDof3是NKD的直接激活劑，並且是澱粉積累和胚乳發育中的關鍵調節劑。因此，關鍵轉錄因子的鑒定和功能分析對於了解胚乳發育機制具有重要意義

生化分析

澱粉和貯藏蛋白是玉米胚乳的主要營養成分，澱粉占玉米籽粒乾重的75％左右。澱粉合成主要由顆粒結合澱粉合酶（GBSS），澱粉合成酶（SS），澱粉分支酶（BE）和脫支酶（DBE）完成。蛋白質占玉米籽粒乾重的?8％，其中?60％的蛋白質是谷醇溶蛋白，也被稱為玉米醇溶蛋白。細胞質丙酮酸磷酸二激酶1和2（cyPPDKs）被認為是澱粉和蛋白質積累之間平衡的關鍵分子開關，作為胚乳特異性的bZIP TF，O2正調控cyPPDKs和幾乎所有的玉米醇溶蛋白基因。 O2的功能喪失導致玉米醇溶蛋白含量急劇下降和較小的蛋白體（PBs）。另一個胚乳特異性DOF TF的Prolamin-box結合因子（PBF）直接與O2相互作用以調節玉米醇溶蛋白合成和cyPPDKs。因此，涉及轉錄因子的精心制定的調控網路確保了玉米胚乳中有效的營養儲存，儘管迄今為止只有少數研究得到了研究。

O11調控網路

在本研究中，宋任濤研究組克隆O11，發現它編碼胚乳特異性bHLH轉錄因子（TF）全基因組結合位點分析揭示了9,885個O11結合位點分布於6033個基因。使用染色質免疫沉澱測序（ChIP-seq）結合RNA測序（RNA-seq）測定，宋任濤研究組鑒定了259個O11調節的靶基因。發現O11直接調節胚乳發育（NKD2和ZmDof3）和營養代謝（O2和PBF）中的關鍵轉錄因子。而且，O11直接調控cyPPDKs和多種碳水化合物代謝酶。 O11是ZmYODA的激活劑，暗示其通過MAPK途徑在胚乳發育中的調節功能。許多脅迫反應基因也是O11的直接靶標。此外，還發現了11個與O11相互作用的蛋白質，包括共同調節應激反應靶點的ZmICE1和ZmYODA。因此，本研究揭示以O11為中心的胚乳調控網路，該網路協調胚乳發育，代謝和應激反應。

http://www.plantcell.org/content/early/2018/02/07/tpc.17.00616

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