土壤中被人們忽視的原生生物

導讀

土壤微生物是土壤肥力的基礎。大多數研究集中於真菌和細菌群落，而對原生生物卻知之甚少。這篇論文介紹了土壤對原生生物的潛在影響，並簡述了原生生物與真菌和細菌的潛在聯繫。特殊的施肥處理會影響原生生物群落的結構和功能。有機肥料的施加可以減少原生生物病原菌的相對丰度，增加噬菌體和雜食性原生生物丰度。單種生物防治細菌和真菌的加入進一步改變了土壤原生生物群落組成，並最終發揮作用。整合原生生物，細菌和真菌群落數據進行網路分析，將原生生物作為土壤微生物群落的中心，連接不同的細菌和真菌。鑒於土壤管理的動態響應和網路分析中所處的關鍵位置，原生生物可能在土壤管理和細菌及真菌群落之間起到槓桿作用，以改善土壤健康。

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論文ID

原名：Soil protist communities form a dynamic hub in the soil microbiome

譯名：土壤原生生物群落是土壤微生物群落的一個動態中心

期刊：The ISME Journal

IF：9.664

發表時間：2017年

通信作者：Wu Xiong

通信作者單位：南京農業大學

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綜述內容

原生生物作為土壤微生物的一份子經常會被忽視。它們在土壤中極具多樣性，並且執行著多種功能。原生生物可以通過增強微生物循環和刺激植物根際細菌來直接提高植物的生長活力。此外，土壤原生生物群落中包含動植物的致病物種。由於其功能多樣性，原生生物對於改善各種土壤生物環境至關重要。然而，我們對於如何構建原生生物群落以及如何有針對性的加強土壤管理改善群落結構的了解仍有很多不足。在這裡，我們在可控的溫室條件下進行了實驗研究，了解有機肥與傳統肥料的應用是否可以改變原生生物的分類和功能組成，以及它們與土壤微生物的相互作用。此外，我們還添加了細菌或真菌植物保護劑的有機肥料，進一步研究這些生物防治劑是否對原生生物群落產生影響。

圖1施肥引起的原生生物群落變化

不同處理一年後原生生物群落表現出顯著差異。有機肥料對比化學肥料施加後，可以從各種數據分析結果中顯示出原生生物群落結構的差異。有機肥料施加後可以提高不等鞭毛類、囊泡蟲類和有孔蟲界等原生生物的相對丰度，其中大多數都是其它微生物的捕食者。結果證實有機肥料相比化學肥料表現出更高的頻譜資源，也會促進植物獲得更多的生物量，提高真菌與細菌的多樣性。對於初級消費者的促進可以提高原生生物多樣性和活性，這些已經在農田水稻中進行了試驗證實。有機肥料能夠刺激有益微生物增加，通過不等鞭毛類、囊泡蟲類和古蟲界的減少，有孔蟲界和變形蟲界的增加，造成原生生物群落的轉變。富含芽孢桿菌有機肥和富含木黴菌有機肥的實驗組對比單一施加有機肥的對照組，原生生物豐富度、多樣性和均勻性表現較低。這樣的結果表示施加微生物的不同會對特定原生生物產生影響，並會產生抑制性化合物。芽孢桿菌能夠產生多種次生代謝產物，例如環脂肽抗生素，還能產生各種揮發性化合物，可以抑制甚至殺死潛在的原生生物捕食者。木黴菌屬也能通過抗生素化合物來影響原生生物，微生物也會對原生生物產生間接影響作用。在兩種微生物富集的有機肥料中，原生生物的多樣性較低，而不等鞭毛類，囊泡蟲類和古蟲界的相對丰度較低。已知該屬可以產生大量抑制土壤微生物的次級代謝產物。

肥料的使用會改變原生生物群落組成結構，隨後誘發原生生物群落相對丰度比例的變化。施加化學肥料會誘發幾種植物致病性腐黴菌的爆發，而選用三種處理的有機肥料顯著降低了包括腐黴菌在內的原生植物病原體。這可能是由於引入的有益微生物發揮了抑制作用，或是淘汰了腐黴菌。與化學肥料處理相比，在所有有機肥料處理中，頂復門的丰度相對較低。這些結果表明在化學肥料中會形成一個促進病原菌和寄生蟲生長的食物網。施加有機肥土壤的穩定性和土壤的碳輸入都會提高。有針對性的研究生物防治劑應用及其對土壤功能的長期影響是十分必要的，以此來觀察原生生物群落的功能變化。目前正不斷擴大和完善分類和功能資料庫，並且預測這將會對以後的研究更加有利，成為促進整合原生生物的研究熱點。

圖2 原生生物在肥料誘導的土壤微生物群中形成一個功能性和動態的中心

最後分析了土壤原生生物在土壤中的作用。在構建的網路中出現了三個主要模塊，所有模塊中都有原生生物存在。模塊1主要由細菌組成，並含有來自不同分類學和功能組的5個原生生物節點。模塊2主要由光合生物為主，模塊3以雜食性原生生物為主。每個模塊與特定範圍的功能都存在聯繫，表明具有類似功能的微生物之間存在相互作用。網路結構中存在分離可能是由於這些生物體對植物和土壤動物的存在依賴性，而和其他土壤微生物無關。

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實驗結論

這篇綜述描述了原生生物在土壤食物網中的功能性作用。土壤改良劑在施用1年後對原生生物群落產生了強烈的影響，隨著有機物質和有益微生物的增加，原生生物群落組成發生變化。這項研究更好地將原生生物納入微生物研究。

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點評

大家經常會忽視土壤微生物中原生生物這一重要部分，建議以後研究分析過程中要考慮到原生生物對實驗結果的影響。在之後的生產生活中，可以利用調節土壤原生生物群落為改善土壤健康，植物生長和其它生態系統服務提供新的途徑。

本文由殷繼忠編譯，殷繼忠、江舜堯編輯。

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