數量驚人的旅鴿為何滅絕：人類捕殺與低遺傳多樣性

北京時間2月12日消息，據國外媒體報道，數量堪比世界人口的旅鴿為何滅絕？人類捕殺加上低遺傳多樣性在19世紀的北美大陸，旅鴿（學名：Ectopistes migratorius）的數量如此驚人，以至於獵人們會開展比賽，看誰射落的旅鴿最多。

大約一百多年前，最後一隻旅鴿在動物園中死去。這一切究竟是怎麼發生的？

這張插畫描繪了歐洲人射殺大群旅鴿的場景。插畫作者史密斯·本尼特（Smith Bennett）

物種為什麼會滅絕？這是許多前沿研究者都還無法解答的問題。對一個物種滅絕的過程了解越多，能使我們對這一問題有更清晰的認識。旅鴿是最著名的滅絕物種之一，許多科學家都對其進行了深入的研究。

旅鴿一度在北美洲擁有龐大的數量，曾有人觀察到一連好幾天都遮天蔽日的旅鴿群。數量最多時，這一物種可能有大約50億隻個體，略微保守一點的估計是30億隻。然而，在很短時間內，旅鴿就徹底銷聲匿跡。

湯姆·吉爾伯特（Tom Gilbert）是丹麥哥本哈根大學的地理遺傳學教授，同時在挪威科技大學兼職副教授。他說：「考慮到龐大的種群規模，這一物種消失得如此之快實在太不可思議了。」

旅鴿曾經是北美大陸數量最多的鳥類。插畫作者K。 Hayashi

人類的角色

旅鴿的故事耐人尋味，部分是因為它能告訴我們物種如何一步步走向滅絕。北美洲原住民雖說也會以旅鴿為食，但至少在旅鴿分布範圍內的部分地區，人們已經學會了可持續地捕殺，並不會給旅鴿帶來滅絕威脅。在北美洲的一些地方，人們只在夜間捕捉年幼的旅鴿來吃，因為這樣不會嚇跑成鳥，或使成鳥不再回巢。

然而，從大約1500年開始，歐洲人陸續來到北美洲大陸，此後人類對旅鴿的捕殺不斷加劇，並在19世紀初達到了頂點，最終導致這一物種的崩潰和滅絕。那麼，歐洲人是否真的就是這場悲劇的罪魁禍首？

已經走向衰亡？

2014年，發表在學術期刊《美國科學院院刊》（PNAS）上的一篇論文指出，人類只是壓倒駱駝的最後一根稻草，當時的旅鴿種群已經十分脆弱，已經在走向衰亡。

研究人員指出，儘管旅鴿數量龐大，但早已深陷危機。和旅鼠類似，旅鴿的數量也會發生巨大的變動，只不過是在更長的時間範圍內。當歐洲人到達北美洲時，旅鴿數量已經大幅下降。這種下降趨勢早在歐洲人到來之前就開始了，或許歐洲人還為旅鴿數量的一次短期增長做了貢獻。

研究者利用PSMC方法（遞次式對偶溯祖方法）對旅鴿的遺傳變動進行了分析，為上述觀點提供了支持。現在，我們簡要介紹一下這種方法。

1914年，最後一隻旅鴿「瑪莎」（Martha）在辛辛那提動物園死去

從一到多

動物個體的所有基因被稱為基因組。你有一個基因組，你的朋友、親戚也都有各自的基因組，你養的貓、狗也都有基因組。基因組再往細分，可以分成染色體、基因和鹼基對，但你只有一個基因組。

因此，你的所有染色體和基因都可以在這個基因組中找到，但與此同時，這個基因組對你而言（而且僅對你而言）是獨一無二的。除非，你有一個基因完全相同的雙胞胎，或者是像白蟻或其他種群個體大部分是克隆體的物種。

問題的關鍵就在於：PSMC方法能利用某一物種的某一個體基因中的信息，繪製出該物種的歷史圖景。因此，我們可以看到物種如何在許多世代中發展、變化，並估算任意時間該物種有多少個體存在，所有這一切都是基於一個基因組。

路易斯·阿加西斯·富爾特斯（Louis Agassiz Fuertes）描繪的旅鴿

人類責任減輕？

利用PSMC方法，研究人員發現，旅鴿的數量在歐洲人到來之前就已經大幅下降。雖然不一定會最終滅絕，但當時可能已經只剩下幾十萬隻旅鴿。

人類只是導致旅鴿滅絕的最後一個因素。打個比方，人類可能確實把旅鴿推下了懸崖，但它們其實已經走到了墜落的邊緣。因此，根據《PNAS》上的那篇論文，需要為這場悲劇負責的不僅僅是歐洲人。

只根據一隻或幾隻個體的信息就能獲得如此決定性的論斷，這聽起來似乎有點太輕易了。我們還可以看看在2017年11月17日發表在《科學》（Science）期刊上的一篇論文。

PSMC並不適用於旅鴿

《科學》上的這篇論文提出了完全不同的觀點，認為PSMC方法並不能用在旅鴿身上。知名分子生物學家貝思·夏皮羅（Beth Shapiro）是這篇文章的主要作者，湯姆·吉爾伯特也是該文章的貢獻者之一。

PSMC方法基於這樣一個假設，即遺傳變異在組成基因組的染色體上是相對平均出現的。也就是說，在染色體末端和中部出現遺傳變異的機會差不多是一樣的。但是，在旅鴿身上並非如此。吉爾伯特說：「旅鴿並沒有我們所期待的變異模式，因為在這一物種的歷史中，對某些看起來十分重要的基因有很強的選擇性。因此，PSMC在此並不適用。」

旅鴿的大部分遺傳多樣性出現在染色體的末端。由於對基因的選擇，不同世代的染色體中部幾乎沒有變化。這一結果聽起來似乎不算什麼突破，但如果你試圖根據單一個體的基因組來了解物種歷史的話，就會產生截然不同的結果。你必須考慮遺傳變異會在染色體的特定部位更多出現，而不是平均分布，這使得PSMC方法無法適用於旅鴿，科學家必須採用其他方法。

另一種方法

《科學》一文的研究者並未採用PSMC方法，而是利用來自41隻旅鴿的線粒體DNA作為研究起點。DNA並不是生物體唯一繼承自父母的東西。線粒體DNA是一種獨特的遺產，存在於一類特殊的細胞器——線粒體中。一般的DNA結合了父方和母方的遺傳特徵，而線粒體DNA只來自母方。線粒體DNA也會發生突變，並且與時間的推移相對一致。就了解一個物種如何隨時間變化而言，這是一個完全不同的出發點，其結果可能與使用PSMC方法產生的結果大不相同。

遺傳多樣性

《科學》上的新研究有幾個值得注意的地方。該研究指出了旅鴿的遺傳多樣性，也對該物種的滅絕進行了完全不同的解釋。此前科學家認為，一個物種的種群越大，其遺傳多樣性就會越高，但新研究的結果表明，這一理論對旅鴿而言卻是錯的。

這篇論文指出，龐大的種群規模似乎能使旅鴿適應並演化得更快，從而去除有害的突變。對於個體數量較少的物種，偶然因素可能使一個不太有益的突變保留下去，但對於數量更大的物種，偶然因素的作用要小很多。「能在演化上提供重要好處的突變會迅速傳播，」吉爾伯特說道。

如果有益突變太快地佔據優勢，就會導致其他遺傳變異的消失。這反過來導致了旅鴿的遺傳多樣性驚人得低——相比它們龐大的個體數量。或許這就是導致它們面對變化時更加脆弱的原因。

不過，這並不是旅鴿滅絕的主要原因。

一隻旅鴿的骨架

用吉爾伯特的話來說，旅鴿的滅絕就是因為人類。在歐洲人來到北美之前，旅鴿並沒有陷入危機。沒有證據表明它們正在滅絕的邊緣掙扎。事實上，這也沒什麼值得大驚小怪的。19世紀時，旅鴿的數量之多，以至於某一特定時期內，射殺旅鴿成為了一個競賽項目。曾有人在一場比賽中就射殺了3萬隻旅鴿。

可以這麼說，旅鴿的故事讓我們認識到，即使是繁殖能力超強的物種，也可能因為人類而遭遇滅絕。

其他動物的教訓

洛磯山黑蝗（學名：Melanoplus spretus）是一種已經滅絕的大型蝗蟲，曾經分布於美國西部。在數十年間，這種昆蟲的數量從幾萬億減少為零，很可能是因為農民摧毀了它們的繁殖場所。在挪威和整個北大西洋地區，大海雀（學名：Pinguinus impennis）在人類的大規模捕殺之後滅絕。

大量的旅鴿曾被作為人類的食物吃掉，它們還因為威脅農作物而被大規模捕殺。隨著歐洲人遷移到北美洲，旅鴿賴以生存的大片森林不斷減少並消失。這種鴿形目鳥類主要以橡子為食。

在旅鴿正在走向滅絕的1896年，曾在一天之內就有25萬隻旅鴿——最後一個大群——被射殺。同樣是這一年，人類在野外觀察到的最後一隻旅鴿在路易斯安那州被射殺。旅鴿很可能依賴於龐大的鳥群規模來進行繁殖，當少數個體零散分布時，它們的本能或許就無法發揮正常功能。1914年，最後一隻旅鴿「瑪莎」（Martha）在辛辛那提動物園去世，它的屍體被送往史密森尼學會製成標本，並保存至今。

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