如何鑒定已滅絕動物性別？它們如何交配？

（Vicko238/譯，錦衣Reload、Ent/校）「它是一個裂口，像這樣，」雅各布·文瑟爾（Jakob Vinther）把雙手攏起來，打開又合上，像是木偶的嘴巴，「就是這樣。這就是恐龍的泄殖腔的樣子。」

倘若各位不熟悉自然科學家常常很三俗的世界，請容我解釋一下。泄殖腔就是大多數脊椎動物用來排泄和性交的開口。這是一個全功能出口也是一個入口。來自布里斯託大學（University of Bristol）的雅各布·文瑟爾和他的同事正在描述唯一已知的恐龍泄殖腔。這屬於一隻精美的鸚鵡龍（Psittacosaurus）標本，保存了包括皮膚紋理甚至顏色在內的細節。他們即將完成有史以來第一個描述恐龍隱私部位的研究。

交配前探查泄殖腔的林岩鷚(Prunella modularis)。圖片來源：Arend Vermazeren/Wikimedia/ Arend Vermazeren

恐龍是如何交配的？我這麼問文瑟爾。他在酒吧里比划出來的那個場景最好還是別描述了。但是這讓我開始思考化石記錄里的性問題。已滅絕的動物是如何交配的？由於化石記錄中沒有DNA來為此提供答案，我們可以從滅絕動物的解剖學特徵里找到什麼性別的提示呢？換言之：怎麼鑒別雌性恐龍和雄性恐龍？

眾所周知，性是在蘇格蘭發明的。最近發表的關於盾皮魚化石——發現於蘇格蘭地區泥盆系湖區（約3.65億年前）——的文章為這種滅絕動物如何交配提供了證據。在今天的軟骨魚中，腹鰭後面有一望即知功能的抱握器；交配時，雄性通過抱握器將精子傳給雌性。而有些早期的雄性魚類化石中也發現了這種結構，顯示這種魚類性交方式有古老起源。這些蘇格蘭化石是最早的脊椎動物性別的證據之一。

根據蘇格蘭地區發現的化石資料復原的盾皮魚綱小肢魚（Microbrachius dicki）交配場景。圖片來源：Dr Brian Choo/Flinders Universit/PA

從解剖學上講，兩性間最明顯的差異往往在生殖器官。對於無脊椎動物，化石記錄中的性器官十分多樣。昆蟲中，生殖器結構不僅能指示性別，也常用來作為命名新物種的判定特徵。但因為昆蟲沒有骨頭，所以這類的古老材料很少保存下來。

在濕軟的魷魚、章魚和其他頭足類動物中，雄性有一個用來交配的專門手臂（不是觸手）叫做交接腕（hectocotylus）。雄性可以在交配中以「傳包裹」的方式將精囊傳給雌性，有些物種甚至會直接把交接腕扯掉遞給雌性。和很多其他生殖器官一樣，這個交接腕是軟組織，所以不太可能形成化石。正因為軟組織形成化石非常罕見，所以文瑟爾研究的恐龍泄殖腔才不平常。

而關於恐龍的性別鑒定，即使有骨骼留存也不一定能讓事情變得簡單。以迪皮（Dippy）來說吧：它是倫敦自然史博物館（NHM）著名的蜥腳恐龍骨骼鑄型，正在英國巡迴展出。當被問及迪皮是「女士」還是「先生」，NHM的保羅·巴萊特（Paul Barrett）教授說：「很遺憾，我們並不清楚迪皮的性別。實際上，通過骨骼來判斷一隻恐龍的性別幾乎不可能。」化石鑄型又讓事情更加混亂，因為這些複製品經常為拼合物——用來複制的各部分取自不同的恐龍標本，而這些標本可能性別不同。

但是恐龍性別是可以被確定的。巴萊特繼續說：「現在保險的方法只有兩種，兩種方法都是用於鑒別雌性恐龍的。其中一種是在骨骼間特定位置找到保存下來的蛋，這種方法有過先例但是極其罕見。另一種是確定長骨中的一種特殊骨組織，叫做髓質骨（medullary bone）。」

髓質骨作為一種儲鈣池，位於骨骼內壁上。在雌性鳥類準備生蛋時會生成髓質骨。髓質骨也見於鳥類化石和非鳥恐龍化石中。一些恐龍被認定為繁殖期雌性就是因為髓質骨的存在，最有名的一例是一個霸王龍（T. rex）標本。雖然這種方法能幫助挑出即將生育的雌性恐龍，但是卻不能分辨出非繁殖期的雌性恐龍和雄性恐龍。

「這是未解決的大難題，除非在地球化學上出現有想像力的新線索，否則這個問題可能無法攻破。」巴萊特總結道。

一個非常有趣的著名雌性化石例子，是一個被昵稱為「T夫人」的達爾文翼龍（Darwinopterus）化石標本。翼龍不是恐龍，而是一種與恐龍完全不同的可以飛翔的爬行類動物，與恐龍同時生活在中生代。一件出土於中國的中侏羅世翼龍骨架中，一顆石化的蛋窩在雙腿間，這也許是母體死後分解過程中被推出體外的。研究人員注意到了這隻翼龍骨盆寬闊，沒有頭冠，這與發現的同種類的其它標本不同。他們得出結論，這隻翼龍是雌性，而且對於這種翼龍——可能很多其他物種也一樣——雄性的頭冠更大。

針對展示結構（如頭冠和其他裝飾）的性選擇在現生動物中已經眾所周知：孔雀尾羽和鹿角是兩個明顯的例子。當有足夠多的雄性和雌性的化石為人所知，這種展示結構將會明白無誤地指明一件化石為雄性。但是在翼龍頭冠這件事上還遠沒有定論。一些研究者提出，兩性翼龍可能都有頭冠，只不過頭冠會隨著年齡增長而變大。T夫人也許其實是頭冠還未發育的T小姐。

在一隻成為化石的動物內部發現蛋或者幼崽是個明顯的性別標誌，但是巢穴或者照護幼崽這些卻不能作為判定性別的依據。在當今動物中，照護幼崽的方法多種多樣，包括雌性單獨養育、雄性單獨養育（比如帝企鵝和海馬）、父母雙方照護，或者大家庭照護（像是獅子和狐獴（）），更不用說一雄多雌、聚居以及拋棄幼崽讓其自謀生路的情況。我們完全不知道已滅絕的動物是如何安排照顧孩子的。體型大小也幾乎不能提供幫助：在現代動物群體間，哪一種性別體型更大的答案變化不一。

當涉及到哺乳類的時候，又有另一種方法來確定化石性別。也許這會令人驚訝：地球上很多雄性哺乳動物有一根外生殖器骨骼。這叫做陰莖骨（baculum），見於食肉目、嚙齒類、真盲缺目（Eulipotyphla，包括刺蝟或者鼩鼱）、蝙蝠，還有除去人類、絨毛猴、蜘蛛猴以外的所有靈長類動物。陰莖骨可以是直棒，S形彎曲狀，甚至是怪異外翻的勺狀。雖然陰莖骨已經被廣泛研究了許多年，但仍有不少未解之謎。

「對哺乳動物生殖器官的演化和生物力學的研究正在不斷壯大，我的研究也是其中一部分。」來自曼徹斯特城市大學的夏洛特·布拉西博士（Dr Charlotte Brassey）解釋說。她的研究目的是「理解陰莖骨在陰莖全部軟組織結構中的功能，特別是與相應雌性生殖器解剖結構間的關係。」

布拉西承認由於她研究主題的三俗本質，人們對於她的工作反應複雜。這種「過於敏感」的反應一直在阻礙我們理解生殖器結構的演化。既然看起來陰莖骨顯然能使交配更容易，我想知道那為什麼不是所有雄性哺乳動物都有陰莖骨呢？

來自多種哺乳動物的陰莖骨。圖片來源：KPA/Zuma/REX/Shutterstock

「這是這領域的最大問題。」布拉西承認。她相信理解陰莖骨的功能和演化也許會提供一個答案。「交合時間長的哺乳動物傾向於有發達的陰莖骨。在多配偶的哺乳動物中，比如鰭足亞目（pinniped，海豹），雄性一般會有更長、更接近棒狀的陰莖骨。功能上，陰莖骨似乎是來避免在長時間交配中尿道被彎折或扭曲，從而保證精子能被送達。」

當有陰莖骨出現時，確定一隻雄性哺乳動物化石就變得容易了，但是這種情況很少見。最古老的哺乳動物陰莖骨之一來自一隻肉食目犬熊屬（Amphicyon）的動物，距今約1500萬年。年代更晚的化石中發現有少量陰莖骨，比如穴熊。但是這塊骨頭經常在死後丟失。「陰莖骨不直接與骨盆連接，所以當動物遺體開始腐敗，陰莖骨會很快脫離身體其他部分。」有些陰莖骨部分由軟骨構成——就是和形成人類耳垂的是同一種物質，它很難形成化石。「因此，就算一具哺乳動物化石沒有陰莖骨，」布拉西說，「也不代表我們能說這隻動物是雌性。」

事實上，並不是只有雄性哺乳動物才有一根特殊骨頭。「更令人疑惑的是，雌性哺乳動物也可以有位於陰蒂的一塊小骨頭，叫做陰蒂骨（baubellum）。在一些物種比如松鼠中，陰蒂骨幾乎與陰莖骨一樣大小。在其他動物里，陰蒂骨比起陰莖骨則大大縮小了。」即使在我們最熟悉的現生哺乳動物中，兩性間的骨骼差異還遠未明確。

松鼠。圖片來源：Wikipedia

文瑟爾研究的那隻恐龍也許是極少數已滅絕生命中能確定性別的動物之一。這看起來可能是不重要的細節，但是探究一隻恐龍的性別可以為滅絕動物的社交和演化機制提供信息。在這方面為數不多的研究指出，過去的動物性交與如今動物世界中發生的一樣複雜而多樣。有一件事可以確定：我再也無法直視松鼠了。

題圖來源：Matt Dunham/AP

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