於成長和旅行間釀造的麥香傳奇
又輪到我來講微生物啦。這些微生物和別的宏觀物種不一樣，它們從我們還看不著、摸不到、也不認識的年代，就默默地陪伴著我們渡過了漫長的人類文明，有的時候，還真是沒它們不行呢。上一次我們說到了做酸奶和乳酪的菌，而除了細菌以外，還有一些真菌界的小夥伴們，也和我們有著分不開的關係。
釀酒酵母與艾爾啤酒
今天要講的這個真菌，大名叫「
釀酒酵母
」。顧名思義，確實是用來釀酒的酵母：拉丁名 Saccharomyces cerevisiae中，saccharo- 是希臘語「糖
」的意思，而 myces 則來自希臘語的「
菌/蘑菇
」；Cerevisiae 則取自拉丁語的「
啤酒
」之意（西班牙語中的啤酒現在還叫 Cerveza 呢）。在顯微鏡下，這種酵母的樣子是
圓乎乎的球狀或者卵狀
，是單細胞生物，也是最初級的真菌
之一。
掃描電鏡下的釀酒酵母。圖片：Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy / Wikimedia Commons
這種釀酒酵母在啤酒的釀製中擔任著重要角色。在釀酒時，
厭氧環境
里的啤酒酵母，會「吃掉」糧食里的糖類
（即經過蒸煮或者浸泡的麥汁里水解的澱粉），
代謝出酒精和二氧化碳
，也會經過一系列複雜的生化反應，為啤酒增添特殊的風味。
酵母的發酵（厭氧呼吸）將糖類分解為酒精和二氧化碳，同時產生了供自己生命活動所需的能量（儲存於ATP的高能磷酸鍵內）。圖片：Rob / themadscienceblog.com
在這裡也要介紹一下，一般我們喝的啤酒分為兩種，大多數是顏色淡而清亮的
拉格
（Lager），國內大多數商業化釀製的啤酒都是這種；另一種則是艾爾
（Ale），顏色更深一些，味道也會不一樣，是最近興起的「精釀啤酒」、特別是IPA（India Pale Ale，印度淡色艾爾）的主力
。
在英國或者愛爾蘭的酒吧，你經常可以買到酒吧或者小酒廠自釀的艾爾啤酒，沒有那麼多氣泡，時常會有醇厚豐富的香味，和用來配燒烤的、爽氣的青啤不是一個路數；而
經過烘焙的大麥
，能夠釀出非常濃郁、甚至帶著焦糖香氣的黑啤
（世濤 Stout），比如大名鼎鼎的愛爾蘭健力士（Guinness）。
拉格艾爾，各有所愛。圖片：Carlsson / youtube.com
艾爾和拉格最大的區別，就是使用的酵母和相應的釀製方法不同，從而造就了不同的風味。艾爾的歷史更悠久，釀製方法更傳統，釀製溫度在
15℃~20℃
左右，使用的主要是本文所提到的釀酒酵母。釀造之時，
酵母會上浮到頂部
，代謝出的二氧化碳形成豐富細膩的泡沫，所以這種方法也被稱為「上面發酵
」（top fermenting）。而拉格則使用另一種混合製成的酵母（Saccharomyces pastorianus），釀製溫度為7℃~10℃
，酵母會下沉
，稱為「下面發酵
」（bottom fermenting），風味方面也是冷藏之後更佳。不過工業製成的拉格啤酒中的二氧化碳大多是後來充進去的，酵母們也都被高溫消毒殺滅了；所謂生啤呢，就是號稱沒有殺活的啤酒啦。
兩大類啤酒發酵對比。圖片：Martha Harbison / popsci.com
注意一下這種酵母的拉丁種名pastorianus，來自大名鼎鼎的微生物學家
巴斯德
（Louis Pasteur），正是他揭示了酵母釀酒的生化原理
。這酵母原本還有另外一個名字carlsbergensis，看著是不是也眼熟？沒錯，就是來源於嘉士伯啤酒
（Carlsberg），1883年在嘉士伯工作的埃米爾·漢森（Emil Hansen）第一次分離出了這種釀造拉格的酵母並投入工業生產
，從而風靡了歐洲和北美，成為工業釀製中的主力。不過呢，英國紳士們還是喜歡從長柄的 tap 里來一杯本地艾爾，並對喝喜力和嘉士伯的年輕人投以不解的目光。
酒、麵包、葡萄和蜂
不過你或許想不到的是，你手中香香軟軟的麵包，也和這種釀酒酵母有著不可分割的關係。其實烤麵包時加的酵母，與釀啤酒用的酵母是
同屬同種
，只是菌株不同
而已——麵包用的酵母更擅長放出二氧化碳，從而讓麵包變得蓬鬆，而酒精則在高溫烤制的過程中揮發掉了。過去在歐洲，人們還未掌握分離製備酵母的工藝，而麵包房都會去釀酒廠獲取烤麵包用的酵母。這麼一來，啤酒作為「液體麵包
」的稱號，還真的是恰如其分；而麵包和酒，就恰如糧食的一體兩面
，給我們截然不同卻又殊途同歸的體驗。
啤酒會有的，麵包也會有的，但前提是要有酵母。圖片：Jon Sullivan / public-domain-photos.com
要說的是，雖然今天我們喝酒只是用於娛樂慶祝，
但在中世紀，喝啤酒幾乎是人們生活的日常
。那時候的啤酒（自然也是艾爾啤酒了）度數比現在要低（大概不到2%），甚至是替代飲用水而存在的。釀酒的過程，能夠在酒精的作用下殺死一些雜菌
，而同時存在的乳酸菌等有益菌
，也會在釀酒的條件下繁殖並佔據主導。因此過去的啤酒，喝起來都有些許的酸味
，但是卻至少能夠保證喝不死人。
Gambrinus國王，傳說中啤酒的發明者。圖片：lordsofthedrinks.com
人類在很早以前就掌握了啤酒發酵的技術。在新石器時代，現今伊朗西部的
蘇美人
就記錄下了啤酒的製作方法，而中國傳說中也有造酒祖師爺杜康
的說法。實際上，啤酒酵母廣泛存在於自然界，人們第一次制出純的啤酒酵母，就是從葡萄皮外面那層白霜
中提取出來的，因此葡萄酒里，也會有啤酒酵母發揮作用。
葡萄酒之所以呈現出千奇百怪的風味，不僅僅是因為葡萄的品種不同，也因為存在於葡萄表面各種
菌群混合產生了不同的代謝物質
。釀葡萄酒時，人們不會洗，也不摘皮，在某些地方還有用腳來踩的習俗，從而混入各種各樣的微生物，各個地方獨特的「風土」，也是導致微生物種群微妙差異的原因。不過大可不必擔心，發酵的菌和酵母佔主導之後就會殺死有害菌
，腳踩出來的問題也不大啦。
更多關於葡萄與葡萄酒的故事點這裡。圖片：pinterest.com
至於葡萄皮上的酵母怎麼來的，最近科學家的研究又有了新進展。2012年，來自佛羅倫薩大學的學者發現，
胡蜂
的腸道
是釀酒酵母的庇護之所，這種酵母與胡蜂已經演化出了穩定的共生關係
，能令胡蜂消化食物，並且還能在胡蜂的腸道里實現雜交，而在不同的地方產生不同的酵母菌株。在授粉時，這些酵母便留在了葡萄花上
，從而能夠在釀酒中被人類利用起來。
酵母與人類
人類與酵母的聯繫，還遠不止「吃」這一點。因為釀酒酵母普遍易得、便於培養，它成為了
真核生物的模式種
（可以說是所有真核物種的「總小白鼠」，而原核生物的模式生物為大腸桿菌
）。它是第一個完成基因測序的真核生物
，早在1996年就已經被研究者測出了全部的6275個基因並致力於其解讀，這個基因組對研究所有真核細胞的遺傳和生理都有重要作用。
釀酒酵母模式圖。圖片：linkedin.com
更神奇的是，酵母的繁殖，除了所有真菌共有的出芽生殖之外，還有一種二倍體細胞可以進行
減數分裂
。這種酵母細胞分a型和α（Alpha）型
，各自出一半的基因進行「交配」，可以算是一種非常原始的性別分化
，很有研究價值。
減數分裂是兩性生物的生殖方式；圖為兩種型酵母細胞「交配」示意圖。
圖片：
Fahd M. Nasr /
wordpress.com；翻譯：vb
不要小看了酵母，它們和人類有
31%左右的基因是同源的
，和許多動植物細胞也具有相當多的相通之處。人體中許多重要蛋白質的發現，都源自對於酵母的研究。人和酵母究竟有多像呢？德克薩斯奧斯丁大學的研究者，把酵母的500個重要基因，換成了人類基因中的同源基因，酵母居然還能在培養皿里過得相當不錯。特別是關於膽固醇生成、細胞成型的基因
，經過了近十億年的演化過程，竟然沒有什麼本質的變化。生命的傳承，就是如此神奇。而未來，人們或許可以通過對酵母的研究，解開一些先天性疾病的密碼。
正是基於對酵母和人幹細胞的研究，科學家發現了有望治療帕金森的藥物靶點。圖片：Tom DiCesare / Whitehead Institute
不過呢，說回吃喝，人們又將研究的目光，投在了酵母的
遷徙
上。從學會釀酒、烤麵包那一刻起，人類的遷徙、文明的交融，也隨著酵母的旅行在發生著。將這種人們已經熟悉得不能再熟悉的生物進行解碼，進而繪製出來自不同地點酵母的演化圖譜
，有助於勾勒出歷史中那些無法通過文字考證的細節。
比如前面提到的發酵拉格啤酒的酵母，實際上是
另外一種酵母（貝氏酵母Saccharomyces bayanus）與釀酒酵母混株雜合而成
。這種酵母能夠耐低溫
，人們得以在冬天釀造啤酒，避免夏天的高溫讓啤酒變質。研究人員找遍了全世界，最後在阿根廷的巴塔哥尼亞高原
找到了這種貝氏酵母的野生母株。原來是通過人類對新大陸的探索，這種酵母才從巴塔哥尼亞的山毛櫸樹上——或許變成了木桶的一部分——旅行到了巴伐利亞的釀酒廠中。
菌菌的奇妙冒險。圖片：brookstonbeerbulletin.com
而魯汶大學的研究人員，對157種與釀酒相關的酵母菌株進行了分析，刻畫出了人類馴化這些酵母、並不斷相互交流和學習的過程。從十六世紀開始，歐洲修道院的釀酒師們，就不斷地、有意無意地在
對酵母進行篩選和培育
。比利時修道院的酵母（最有名的當屬智美Chimay
與福佳Hoegaarden
）獨當一面，並影響了德國的風格；自成一派的德國小麥啤（Hefeweizen）
的丁香味則源自另一種獨特的菌株；大洋彼岸的英國又是另一番景色，漂洋過海的美式精釀
，總有英式艾爾的風骨，也是因為酵母的原因。人們饕餮暢飲，釀酒師們為了一種新的氣味而欣喜，為了自己的獨特而堅持，他們週遊世界，把技藝帶到各地。
在冒泡泡的麥汁里，是酵母的成長與旅行
。
或許未來，等我們對酵母進一步了解之後，不僅能夠解開疾病密碼，也能釀出我們心目中最完美的啤酒呢。
作者有兩句
有一件事情一定要最後說。酵母相關的食物，除了釀的，和烤的，還有一種……呃，漚出來的。正經說是放鹽，讓酵母細胞破裂「自溶」，產生一種黑不溜秋的黏糊糊的調味劑，英國人尤其喜愛，它的名字叫「Marmite」。有興趣的朋友可以嘗試一下並向你最親近的英國朋友報告。
本文是物種日曆第4年的第48篇文章，來自物種日曆作者@李子
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