關於點點壽的一些討論
1.引
Haworthia groenewaldii（俗稱點點壽）因其獨特的如繁星般的點狀紋路及溫潤圓秀的葉形而被廣大瓦葦愛好者所追捧。對於愛好者來說，點點壽的發現是十足的福音。但不同於園藝界的欣喜，Bruce Bayer認為從分類上來說這個類群只是H.mutica的一個變種，對於H.groenewaldii單獨成種一事強烈反對，並屢次撰文批評。在這裡我為大家對這個事情做一個大致的講解和一些簡單的的分析。本文前三段為事實的歸納，最後一段為個人的分析，歡迎大家對錯漏之處提出批評和建議。
圖片截圖自Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2 封面
2. 起因
2011年7月，Ingo Breuer, Jannie Groenewald與Gerhard Marx在Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2上正式發表了新種：Haworthia groenewaldii，這個名字來自其發現者Jannie Groenewald。Groenewald先生當時是一個生態學專業的大學生，他在其父母的農場附近發現了這個類群。在Bruce Bayer、Gerhard Marx等人先後考察過後，Ingo Breuer由Gerhard Marx提供的信息發表了定種論文。 新種的正式描述如下：
「Description:
描述：
Always growing singly, but in a couple of cases growing in groups of plants of different ages. Rosette: acaulescent, 40-50 mm ? (exceptionally up to 100 mm). Leaves: 5-7(8), fleshy, spreading, end-area in most cases very rounded (resembling H. springbokvlakensis), 20-25 mm long, 13-18 mm broad, 11-13 mm thick. Leaf surface of back and leaf-base, smooth, opaque; colour dull dark green. Margins: opaque, smooth. Back without keel. End-areas: 13-18 mm long, face translucent, with 3-5 whitish parallel lines, the middle one the longest (sometimes parallel lines are ± partly of greenish colour). Surface of the end area, rough with small papillae. End area of some specimens are with ± whitish, ± raised dots, in a few cases the dots are blended into cloudy flecks. Leaf-tip: very rounded, without teeth.
一般為單株生長，但有些時候會有不同年齡的個體分布在一起的情況。植物呈蓮座狀，沒有明顯的莖桿。整體直徑一般為40-50毫米之間（極個別情況有大至100mm的情況）。葉片通常為5-7片（個別有8片），葉片肉質並向四周攤開，大多數情況下葉端形狀較圓（形狀類同史撲），葉片長度為20-25mm，寬度為13-18mm，厚度為11-13mm。葉背與葉基呈暗綠色，不透明，光滑。葉緣不透明，光滑。葉背無脊突。葉的末端有透明的窗，窗的寬度為13-18mm寬，有3-5條平行的白線在窗上，中間的白線最長（有時白線中會有綠色的成分）。窗面有很多疣點，粗糙。有些個體的窗面有白色/無色的點狀凸起，在偶爾的情況下，這些白點會混雜起來，形成一片模糊的斑點。葉尖：較圓，無鋸齒。
Inflorescence: 300-600 mm long, 1.2-2 mm diam.,Peduncle: 200-300 mm long. Sterile Bracts: 15-20, 5-7mm long. Raceme: 100-300 mm long. 8-18 flowers, 2-5 flowers open at one time. Fertile Bracts: 3-4 mmlong. Pedicels: 2-4 mm long, 1-1.2 mm diam. Flowers:14-16 mm long. Perianth: 3 - 4 mm diam. Flower-face:9-12 mm long. Upper part: 6-7 mm long, 3-5 mmbroad. Lower part: 5-7mm long, 5-9 mm broad. Fruit:11-18 mm long, 2.5-4 mm thick. Flowering time:February – March.
花序：300-600mm長，1.2-2mm粗。總梗：200-300mm長。不育苞片：15-20個，每個5-7mm長。總狀花序：100-300mm長，8-18朵花，同時開放2-5朵。能育苞片：3-4mm長。花梗：2-4mm長,1-2mm粗。花：14-16mm長。花被：3-4mm長。花張開的面積：垂直長度9-12mm。上半部分6-7mm，3-5mm寬。下半部分5-7mm長，5-9mm寬。種莢：11-18mm長，2.5-4mm厚。開花時間：1月到3月.
Type Information
模式標本信息
Collector: J. Groenewald s.n. (= MBB7801)
採集者:J. Groenewald s.n. (= MBB7801)
Locality: 3420 (-BA), Buffeljagsrivier, Western Cape,SA
模式產地：3420 (-BA), Buffeljagsrivier, 西開普敦省,南非
Type Location: holotype in GRA
模式標本保存地：正膜標本保存於The Selmar Schonland Herbarium 植物標本館」
在這篇文章發表後，Bruce Bayer立刻對將這個類群單獨成種的做法提出了強烈的抨擊，並在下期的AI上發表了名為《Some more last closing thoughts》的文章進行回應，還在自己的《Haworthia Update》上寫了多篇文章抨擊這個問題（包括但不限於Haworthia Update Volume 3, Chapter 13；Volume 7, Chapter 2；Volume 7, Chapter 4）。他在提及此事的段落中往往流露出對IB以及GM的不屑，甚至在一些不相干的文章里也總會擦邊帶腳的提及此事，其不滿可見一斑。
3. 兩方的觀點與差異
支持獨立成種的意見主要由GM提出，但是IB發表的論文中並沒有足夠充分的討論。討論主要放在其他文章中進行，搜集整理如下：
GM的意見為：
(1)點點壽的葉形較H.mutica圓，小苗的葉子有一定的扭曲。
(2)點點壽紋路特殊，葉面有細膩的顆粒感。
(3)點點壽花梗較長，花序分布和花期都和H.mutica不一致，從花和附近物種的分布來說，應該與H.mirabilis親緣更近。
GM還提出了一些類似點點壽生長速度較慢之類的較弱的證據，暫且不論。
MBB的回應為：
(1)點點壽也有很多尖葉的產地個體，小苗扭曲在瓦葦里是非常常見的情況。
(2)很多H.mutica也有類似的白紋，同時很多H.mutica的葉面也有細膩的顆粒感。
(3)花期的不同是植物適應當地小環境的體現，也是種內多樣性的一部分。而且一些現成的案例證明即使花期不同也有雜交的可能，簡單的差距不能以之為獨立成種的標準。
(4)Haworthia屬的花較弱，花的差異其實並不大，Hexangulares亞屬中（現已經獨立為Haworthiopsis屬）的種內差異甚至可以大過種間差異（以H. limifolia為例）。所以Haworthia屬內花的變化也很難作為獨立成種的參考。
4. 一些關於定種界限的討論與此定種界限下點點壽的定位
4.1 物種的概念
相信看完上一段後，會有很多人的心裡都有這個問題：所以點點壽到底能不能獨立成種？深究一點，不同類群之間的差異需要滿足什麼標準才能獨立成種？
其實物種的標準一直是整個生物學界都存在討論的問題，很難拿出一個共同的標準來界定所有類群的生物，甚至有很多時候是否成種是相對主觀的認定。但從科學的角度出發，無論實際情況如何，都應存在一定的標準和界限。2016年，我國中科院院士洪德元在9月的《生物多樣性》一刊上發表了名為《生物多樣性事業需要科學、可操作的物種概念》的論文。本小節中我將按照此文提出的概念來對點點壽這個類群做一個分析。非常推薦有博物類愛好的朋友去了解一下這篇論文。
該文提出的物種概念為：
「形態-生物學物種概念: 物種是由一個或多個自然居群組成的生物類群, 種內呈現形態性狀的多態性和變異的連續性, 而種間則有兩個或多個獨立的形態性狀顯現變異的間斷或統計上的間斷」
同時文中還提到了物種擁有下述屬性 ：
「(1)物種內的所有成員共享一個基因庫, 個體間和居群間存在基因流, 而物種之間由於隔離(也包括地理隔離和生態隔離)不發生基因交換; (2)一個獨立的譜系, 與別的譜系分別進化; (3)形成有兩個或多個共有衍征的最小的單系群; (4)與別的物種在生態位上有分化; (5)有獨立的地理分布。只有達到了這些標準,才能經得起分子和/或基因組系統發生分析的考驗。」
對本段研究的問題來說，上文中的物種定義&物種屬性中有三個的關鍵點比較主要：
(1)種內的不同性狀往往為連續性分布，種間一定存在間斷性分布的性狀。
(2)種間存在兩個或多個間斷分布的性狀。
(3)種間存在種種隔離現象。
4.2 分析
我們將按照這些標準逐一的分析雙方的論點
(1)葉形
GM曾提到「In terms of the angled newer leaves of H.groenewaldii, have a look at the plants again and you』ll see the young leaves are consistently twisted sideways. A spiraling effect. This never shows up in H.mutica」
GM認為點點壽幼苗的葉子常常是扭曲的，也就是說窗面和葉基部的夾角不只有一個θ，還有一個φ。同時認為這個現象未在H.mutica中出現。
但在https://haworthiaupdates.org/2012/09/15/haworthia-mutica-groenewaldii-and-its-twisted-leaves/ 中，MBB給予了很正面的回應，給出了扭曲的H.mutica的葉子的圖片（下圖），同時指出這種程度的營養器官的差異並不能作為兩個種之間的區別。
H. mutica，Spitzkop 圖片來自MBB https://haworthiaupdates.org/2012/09/15/haworthia-mutica-groenewaldii-and-its-twisted-leaves/
另外對於點點壽葉形較圓，葉面出現細膩的顆粒的說法，MBB提供了一些圖片回應。下圖中羅列了一些產地的尖葉點點壽/點點壽近緣（H.groenewaldii aff.）。同時Breerivier河以北的很多H.mutica的葉面也有細膩的顆粒感。
上四圖均來自Rotterdam產地 圖片來自MBB https://haworthiaupdates.org/2012/05/06/volume-7-chapter-1-haworthia-retusa-nigra-another-grand-finale/
上圖來自模式產地Buffeljagsrivier 圖片來自MBBhttps://haworthiaupdates.org/2012/05/06/volume-7-chapter-1-haworthia-retusa-nigra-another-grand-finale/
上圖來自模式產地Buffeljagsrivier 圖片已獲得網站授權使用
那麼可以說，從葉形出發，點點壽和H.mutica並不存在很大的差別
(2)窗面紋路
點紋-雲紋之間關聯的分析較長，詳見番外1。
若番外1提出的猜想成立，點點壽的點紋與White Form Mutica的雲紋是同一種機制的不同表現。那麼從紋路出發，點點壽和H.mutica並不存在很大的差別。
(3)產地
從地形上來說，點點壽和H.mutica之間不存在明顯的山脈，但White Form Mutica和點點壽都在Breerivier河以北，也在Stormsvlei附近的山脈以北。
藍色為Breerivier河，白色為山脈，紅圈為mutica分布範圍，綠圈為點點壽分布範圍
同時在點點壽的分布地H.mutica的分布極其罕見，也即這兩個種之間存在獨立的地理分布，這個類群與mutica無過度分布。
(4)花
先說下花在分類學上的重要性。從形態上對被子植物進行分類時，一般認為植物的生殖器官（花、果）比營養器官（葉，莖，根等）更具有參考價值。因為營養器官較易隨著環境的變化而變化，但生殖器官受環境條件影響較小，性狀比較穩定。
花序之間的差異：
前文說過，GM提出點點壽的花序和H.mutica不同。點點的花在總梗兩側的同一個平面上分布，也即每朵花之間的角度為180度，左一朵右一朵。 GM提出這一點的時候用的詞是「fish tail」，魚尾辮，很形象。
H. mutica的花序像絕大多數瓦葦一樣，每朵花之間的角度小於180度，一朵朵花沿著總梗旋轉上去。
上圖為網圖，下圖來自Alsterworthia International Volume 12. Issue 3 pp20
MBB7741 H. mutica, Dankbaar的花
上圖來自Haworthia flowers – some comments as a character source, part2 https://haworthiaupdates.org/2012/05/13/flower-report-part-2/
花梗&能育苞片之間的差異：
點點壽的花和H.mutica比，前者的花梗較長，能育苞片略短。能育苞片無法蓋住花梗。H.mutica花梗短得多，能育苞片可以輕鬆地蓋住花梗，區別非常顯著。
先解釋一下能育苞片和花梗：
然後上H.mutica和點點壽的圖
1.MBB8018 H.mutica Sandrift；2.MBB7954 H. mutica, Volmoed；3.MBB7741 H. mutica, Dankbaar；4.MBB7954 H.mutica Rondeheuwel ；圖片來自MBB https://haworthiaupdates.org
均為點點壽, Rotterdam產地 圖片來自MBB https://haworthiaupdates.org
筆者在查看了多個產地（照片太多未全列入文章，包括離點點壽最近的產地）的H.mutica和兩個產地的點點壽/點點壽近緣種的花的照片後，確認了點點壽在花序和花梗長度等性狀上與H.mutica有顯著區別，且無過度分布。花的圖片打包發在百度云： https://pan.baidu.com/s/1o9dOdR0 密碼: 3w77
MBB在南非野外進行了大量的工作，對Haworthia的多樣性有很深刻的了解。但是按之前的論文中的觀點來看，H.mutica種內能有這種多態性存在是很可疑的。尤其是在花的形態這種比較重要的問題上，連續兩個顯著的性狀（花序&花梗）點點壽都和H.mutica不一致，很難認為這是種內多樣性的體現。
筆者認為，從花的形態出發，點點壽和H.mutica的確存在不同的，間斷式分布的性狀。
(5)花期
點點壽的花期為1-3月，是典型的夏花型瓦葦（南半球夏天與北半球相反），H.mutica的花期為9-10月後。同時沒有資料顯示更靠南分布的點點壽花期與mutica接近，也即花期與H.mutica無過度分布。
應當說，MBB說的同一物種因為產地不同而花期不同在植物界是很常見的情況，但往往與海拔、氣候相關。筆者查詢了大量的資料，沒有查詢到點點壽的產地和H.mutica有大的氣候上的變化，但花期差距較大。而且其實H.mutica距離點點壽產地並不遠（20km）。同時，若真的出現了因為氣候不同花期不同的現象，那很有可能存在一個顯著的花期過渡區，應該比較容易被記錄到，但這一點筆者也沒有查到。
那麼從花期出發，點點壽和H.mutica是存在會導致隔離的不同的。
總結一下，以上的五點可列表格如下：
經過梳理，我們發現點點壽與H.mutica在花序的分布模式和花梗&能育苞片的相互關係上存在明顯的不同，同時花期存在顯著差異。分布地之間雖然沒有明顯的地理隔離，但是產地並不重疊。誠然，是否能成種並不取決於是否簡單的滿足幾個標準，但從上面的表格來看，所列出的間斷性性狀已經足夠強。那麼按上文中物種的定義，點點壽是滿足獨立成種的標準的。
點紋-雲紋機制的共通性暗示了H.mutica北部的類群（Breerivier河以北）與點點壽北部的類群之間可能存在部分基因上的交流，但這個可能存在的交流在顯著的層面上只在葉面上一個或少數幾個的性狀中體現。若以上文提到的物種定義的角度來觀察本問題，是否能定種其實更取決於是否有大的間斷性&隔離性，或者說是不同類群在時間與基因上的分離程度。即若只存在少量基因交流，是不能以其否定兩個種之間的極大差異的。
必須要注意的是，這個結果並不是對MBB系統的否定或是對IB/Hayashi系統的肯定。依筆者看，IB/Hayashi系統將點點壽定種只是該系統一貫作風的體現：「將所有稍有特點的類群草率獨立成種」。IB的定種論文中並沒有真正系統的討論（而且是在知道MBB對此已有異議的情況下），一些一筆帶過的依據完全來自GM的觀察。與其說這個問題上IB-Hayashi系統獲得了勝利，毋寧說是一種巧合。
MBB的問題主要在於對種間雜交&種內過漸問題的不當重視導致其分類系統中的部分「種」級單位過於膨脹。在本文的問題中，MBB就混淆了「種內居群中的多態現象(polymorphism)」和「種間間斷式分布的性狀」這兩者的區別。
MBB在野外調查多年，其系統在很多層次的規划上都是有依據的。若對MBB系統做出改革的時候只是簡單拆分了事，反而會創造出比之前大得多的錯誤。
PS:其實這篇文章可以擴展的內容太多，很多討論都是一筆帶過。擴展講的話，單是定義物種時的各種特殊情況就可以寫很長很長，還有MBB對瓦葦分類的原則，IB/Hayashi系統為什麼是分類流氓，等等等等。但是實在沒這個心力了，這篇和Haworthia屬分屬的那篇17年5月就已經寫好了百分之八十，一直拖到現在……
其實我猜想整個Breerivier以北的mutica/點點壽都有mirabilis的血統，不過點點和其他White Form Mutica的確有較大的區別所以應該獨立成種。這方面的猜想有機會再寫吧，不知道這輩子有沒有可（點）能（錢）去產地看看。
Steven Hammer老大人說的很對：」it』s almost as if you are being blamed for nature』s complexities」。當然，理解瓦葦的複雜性並不等於認同MBB對經典分類的一些看法。
最後的最後，幾個月內爭取發一篇關於雲紋的生成機制的猜想的文章，這幾個月做一些解剖，應該能出成果，當然應該也挺枯燥的……
Volume 11. Issue 2 在線閱讀地址：https://alsterworthia.files.wordpress.com/2015/07/alsterworthia-v11-2.pdf
《生物多樣性事業需要科學、可操作的物種概念》在線閱讀地址：http://www.biodiversity-science.net/article/2016/1005-0094-24-9-979.html
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