餐桌上的物種觀察：你見過河蚌的心跳嗎？
大家的假期都是怎麼過的？日曆娘邀請江南蝶衣大大記錄了她新年第一次
帶回家的物種考察
，趁著假期還沒結束，你也可以模仿一下。
年初偶遇兩處水產養殖池塘在進行冬季清塘作業。排空的魚塘底，除了常見的養殖魚蝦外，還有
大量的河蚌
藏身淤泥。其中一處池塘已挖出兩桶巨大的褶紋冠蚌Cristaria plicata，而另一處的村民正用釘耙翻挖淤泥中的背角無齒蚌
Sinanodonta woodiana，出於好奇，我買了多隻背角無齒蚌帶回觀察。
藏身水潭中的背角無齒蚌。圖片：Hirase / wiki commons
無齒蚌是什麼
民間通常將它們稱為「河蚌」，
「河蚌」是蚌科軟體動物的統稱
蚌科物種的中文名多能直觀地概括其形態，褶紋冠蚌正是如此，它們長著巨大帶褶皺的冠狀後背緣。聽到「
背角無齒蚌
」一名，或許會有人不解它究竟為何「無恥」？其實，「齒」說的是絞合齒
，是兩殼瓣背邊緣鉸鏈的部分，防止兩殼閉合時錯位，背角無齒蚌沒有這個絞合齒。
它們的殼瓣背邊緣絞合部位沒有齒。圖片：Francisco Welter Schultes / wiki commons
背角無齒蚌，屬於瓣鰓綱蚌科，生活於溫帶及熱帶的淡水水域乃至人工魚塘之中，是東亞的原生物種，在我國各地江河、湖沼中極為常見。
背角無齒蚌的殼長達20厘米左右
，具有角突的卵圓形殼，微膨脹，前端圓，後端略呈斜截形，殼面平滑，生長線細，殼後背部有3條肋脈。因其產育淡水珍珠質量遜於三角帆蚌和褶紋冠蚌，多供人食用和做養殖業的餌料、飼料，因此也被人稱作「
菜蚌
」，是南方春季菜場少不了的應季河鮮。
蚌殼裡的玄機
背角無齒蚌常年半埋在泥沙之中，雙殼多數時間處於些微張開的狀態。它是如何呼吸，如何完成攝食、代謝的呢？這需要通過剖開蚌殼才能看個究竟。
我買回家的背角無齒蚌，準備開始觀察。圖片：江南蝶衣
我之前沒有解剖河蚌的經驗，通過查閱瓣鰓綱的解剖資料，
先確定出水管和入水管的位置
。在此位置上方的殼內面，就是它控制閉殼的肌肉。找准位置後，用刀尖沿著內殼割開前閉殼肌、前縮足肌、前伸足肌，再割開水平相對方向的後閉殼肌和後縮足肌，此時蚌殼便順利打開，可直觀其內部構造。
就像這樣打開。圖片：江南蝶衣
它的絞合部無齒，但外側有韌帶。藉助韌帶的彈性，它可以控制雙殼張開。緊貼著雙殼內面包圍蚌體的兩層薄膜是外套膜，外套腔內兩側還有兩片片狀的瓣鰓。外套膜和瓣鰓的內面上皮具纖毛，纖毛擺動引起水流。兩片套膜在後端處稍突出，相合成出水管和入水管。水由入水管進入外套腔，流經鰓時，
鰓表面的纖毛可以過濾水中的微小生物和有機質顆粒，輔助蚌體攝食
。未消化的殘渣和水則由出水管排出。
除攝食的功能外，鰓還有一個重要作用，就是作為
蚌呼吸的氣體交換場所
。在蚌內臟團背側有一個橢圓形圍心腔，剛打開蚌殼時，可以觀察到它的心臟在圍心腔內跳動。
看跳動的圍心腔。圖片：江南蝶衣
圍心腔
由一個長圓形心室及兩個三角形心耳構成，在心室與心耳之間長有瓣膜，可防止血液逆流。血液由大動脈流出後，經過身體各部彙集於血竇。再通過腎臟排除代謝產物，最後經鰓靜脈進行氧碳交換。
由於血細胞含
血青蛋白
，所以河蚌的血液並不是紅色。血青蛋白是一種與呼吸作用相關的蛋白質，在氧化態（Cu2+
）呈藍色；而在還原態時（Cu+
）無色。除了輸送氧氣、養分，背角無齒蚌的血液中還含有具吞噬作用的變形蟲狀細胞。
真假「寄生蟲」
第二天，觀察繼續。還是按照之前的步驟打開蚌殼，在口前閉殼肌下方的位置，我找到了背角無齒蚌的
消化系統
：口後為食道和膨大的胃；胃周圍有一對肝臟，可分泌澱粉酶、蔗糖酶；胃後盤曲在內臟團里的是它的腸道。
在剖開背角無齒蚌的消化系統清洗時，我發現在它的腸胃之間有一根細長的淡黃色透明棒狀物。
乍看上去像只巨大的寄生蟲
，別緊張，那是瓣鰓綱（雙殼貝類）和腹足綱（海螺等）特有的器官，被人訛傳為「貝類寄生蟲」的晶桿
。
內臟團里的消化器官，右邊的長條就是被誤認為寄生蟲的晶桿。圖片：江南蝶衣
晶桿是由晶桿囊中的分泌物經固化形成的半透明棒狀體。晶桿上吸附著消化酶，囊壁內的纖毛促使晶桿不停地旋轉。在旋轉過程中，它與胃楯[shǔn]衝撞，釋放出消化酶，這種機械消化的功能，可以起到混合食物與酶的作用。
然而晶桿並非金剛鑽，
其頂端會隨著食物消化而磨損
。尤其在河蚌缺乏食物的條件下，24小時後晶桿就會消失，所以並非在每隻蚌殼內都能找到「寄生蟲」晶桿。但只要重新取食，數天後晶桿便會恢復，晶桿的後端也會持續補充，恢復正常的工作狀態。
互利互惠的育兒計劃
當夏季來臨時，便是背角無齒蚌的生殖繁育期。背角無齒蚌是
雌雄異體
，它的生殖腺位於足部背側、腸的周圍，呈葡萄狀腺體，精巢乳白色，卵巢淡黃色。它的精卵在其鰓腔內受精，由於母體的粘液作用，受精卵不會被水流衝出，留在鰓腔中發育
。
夏季也是高體鰟鮍Rhodeus ocellatus等小型淡水魚的生殖期。
這些「鯉科生」
體型小、繁殖能力弱、懷卵量較低，但是也極其精明。為了保護幼魚的安全，鰟鮍便打起了背角無齒蚌的主意
，將它選作理想的育兒場所。
高體鰟鮍[pánɡ pí]。圖片：Seotaro / wiki commons
背角無齒蚌時常在水底稍微張開蚌殼，來濾食水中的有機碎屑和藻類。當雌雄鰟鮍相伴找到開口的蚌殼，雌性鰟鮍便將細長的產卵管插入背角無齒蚌的入水管中，
將卵產在其外套腔內
。雄性鰟鮍則利用背角無齒蚌的入水口吸水作用為卵子授精。隨後，鰟鮍的受精卵會逐漸移動到河蚌的鰓瓣中孵化。約3～4周，幼魚就會離開蚌殼的庇護，自行生活。
準備產卵的雌性鰟鮍。圖片：Warren Photographic
不過，
背角無齒蚌也沒有吃虧
，鰟鮍產卵時，背角無齒蚌的鉤介幼蟲（河蚌等的幼蟲形態）就有機會接近鰟鮍。鉤介幼蟲雙殼的遊離端具有鉤與齒，可以輕鬆寄生在鰟鮍體表
，在鰟鮍身上受刺激部位形成的包囊中完成它的初期發育。之後幼蚌離開魚體，開始沉入水底生活。
可以說，這是
「鯉科生」與背角無齒蚌互利互惠
的育兒計划了。
潔水作用是把雙刃劍
別看背角無齒蚌藏身水底淤泥中，每日經過蚌體循環的水可達40L呢。以有機質顆粒，輪蟲、鞭毛蟲、藻類、小的甲殼類等為食的它，具有
高淤泥耐受性
，可以棲息在各種淡水環境中。即便是受污染的河道，它們也比當地原生物種的適應性更強，因此成了不少地區治理污染和凈化水質的首選水生生物
。曾有某地投10萬河蚌下河凈水又育珠的新聞見報。
然而，在污水治理的過程中，也要警惕優勢物種的副作用，一旦它入侵原生物種的生存環境，佔據生長繁殖優勢，便會
對原生物種構成生存威脅
。據報道，目前背角無齒蚌已對歐洲淡水貽貝的生長構成了影響。
至於我的觀察對象，嗯，我做了紅燒。圖片：江南蝶衣
所以，潔水作用也是把雙刃劍，在利用背角無齒蚌的優良的潔水能力時，也要警惕它潛在的生物入侵危害。
本文是物種日曆特約稿件，來自@江南蝶衣。
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