當年的小龍蝦從哪來？為什麼說它們是入侵生物？

1995年，德國癌症研究中心的分子生物學家Frank Lyko聽說德國某寵物水族館內出現了一隻長相奇特的淡水螯蝦：體型比一般寵物螯蝦大，身上分布著大理石樣紋路。

（大理石紋螯蝦）

因為當時Lyko沒有找到這種大理石紋螯蝦的文獻記載，單憑外觀Lyko認為它跟一種廣泛分布於美國佛州的原螯蝦屬「龍紋螯蝦」（Procambarus fallax，P. fallax）較為接近。

廣受中國人民歡迎的「麻辣小龍蝦」屬於克氏原螯蝦（Procambarus clarkii，P. clarkii），體長5-12厘米，甲面暗紅至黑色，雌雄異體，具有較顯著的第二性徵。P. clarkii的原產地也是美國，傳到中國後，因其味道鮮美、適應性和繁殖能力強、生長速度快等優點成功擊敗了我國本土小龍蝦，迅速被端上餐桌。

（中國小龍蝦美食）

中國科學院動物研究所表示，由於小龍蝦有在水面下打洞的習性，所以對湖泊、水庫和江河堤壩安全容易造成威脅，所幸由於有天敵（人類），我國小龍蝦的數量還在可控範圍。

德國的那隻 「大理石紋螯蝦」運氣明顯更好，物以稀為貴地在歐洲水族圈火了一把，好奇的歐洲人民把它們養在自己家裡，沒過多久，小龍蝦們產卵了，很快從一隻變為幾百隻。人們覺得事情有點蹊蹺：所有大理石紋螯蝦都是雌性，明明只買了一隻小龍蝦，怎麼憑空多出來這麼多小龍蝦？家裡養不下了，有些群眾開始「放生」。

從歐洲出發，「放虎歸山」的大理石紋螯蝦開創了它們打遍天下螯蝦無敵手的囂張入侵史。德國和義大利等歐洲國家就不說了，它們還遠渡重洋來到日本和馬達加斯加，所向披靡，順利獲得「沒一個能打的」榮譽稱號。各國紛紛發布預警，歐盟和美國等地區因大理石小龍蝦對本土淡水生態系統影響極壞，已頒布禁令，嚴防死守禁止大理石紋小龍蝦入境。

「該物種現已深入馬達加斯加腹地，並有可能排擠本土的七種小龍蝦物種，」Lyko說。「如果它們繼續以這樣的速度爆炸，不久就會超越本土物種。」

2003年，《Nature》首次公布大理石紋小龍蝦的科學描述：這種成年後體長3-10厘米的螯蝦的所有個體都為雌性，可通過孤雌生殖，即通過未受精的卵，直接發育成攜帶全套母體基因組的後代。

孤雌生殖是一種普遍存在於原始物種的生殖現象，例如黃瓜不經傳粉受精就能結果、蜜蜂的未受精卵可以發育成雄蜂。

基於線粒體基因Cox1和12S核糖體RNA編碼基因的部分序列比對，大理石紋螯蝦屬於美洲蝲蛄科（American Cambaridae），與P. fallax親緣關係最近（只有2.2%的鹼基位置不同）。正常螯蝦只有2倍染色體，但是大理石紋螯蝦卻攜帶3倍染色體。

Lyko和他的團隊測序了一株來自實驗室的大理石紋螯蝦（Petshop）個體，他們驚喜地發現，Petshop基因組的許多位點都有兩種不同基因型，其中兩條染色體序列幾乎完全相同，但第三條卻明顯不同，兩條染色體與P. fallax親緣相近。

第一隻大理石紋螯蝦如何獲得了孤雌生殖能力一直是個謎，有性生殖基因丟失或突變可能是物種變遷形成的基礎，Lyko說。他認為，當環境溫度突然發生變化，P. fallax的一個精子或卵子恰巧被複制後，再被生活在同一個水族箱內的其他P. fallax品種的配子受精，胚胎意外地活了下來，新物種P. virginalis由此誕生。

柏林洪堡大學的動物學家Gerhard Scholtz 說：「如果同一個水族箱里能存在兩種P. fallax，說明這些物種在野外也能發生融合。我們在野外沒發現天然的『大理石紋螯蝦』，不代表它們不存在。」

為了更好地了解該物種的傳播，Lyko團隊又測序了四隻P. virginalis，包括從水族缸到殖民德國大小湖泊的，也包括從馬達加斯加市場上買回來的。研究小組在島上捕獲了49隻，對它們進行了更有限的DNA測序。測序結果顯示P. virginalis的遺傳多樣性嚴重匱乏，事實上，所有P. virginalis似乎都起源於一隻雌性。

P. virginalis在馬達加斯加的流行起源於2007年，據英國威爾士班戈大學環境保護科學家Julia Jones說，她在2009年的時候曾親眼看到一個人拎著裝滿小龍蝦的塑料袋，正準備把它們扔進稻田以創造一個可持續的餐桌食物來源。對一個貧困水平很高的國家來說，大理石小龍蝦是一種受歡迎的廉價蛋白質來源。相關組織正在倡導當地人民，不要輕易把這些物種釋放到田間，以阻止生態系統的進一步破壞。

短短20多年，從水族箱里意外出生，到遍布陸地三大洲，P. virginalis終於在NCBI（National Center for Biotechnology Information） BioProject攻下一席之位，不可不謂是兩個世紀以來最彪悍的「蝦生」。

編者按：入侵生物由原棲息地經自然或人為途徑侵入另一環境，不適當引種極易對新環境的生物多樣性、農林牧漁生產以及人類健康造成經濟損失或生態災難。為了保護我們的生存空間，全國上下應嚴防死守、齊心抵制入侵生物。

原文標題

Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish

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