譯文—滿足大象的需求 Meeting the Interests of Elephants
精神和運動：滿足大象的需求
Mindand Movement: Meeting the Interests of Elephants
Joyce Poole and Petter Granli
Amboseli Trust for Elephants and ElephantVoices
本文翻譯自Joyce Poole和Petter Granli以ElephantVoices（J Poole和P Granli為創始人）和Amboseli Trust for Elephants（J Poole曾任AERP研究主任）名義發表的一章關於圈養象精神和運動需求的文章。Joyce Poole不僅僅是一名優秀的學者，還積極投身於圈養象保護的運動中。她在任AfESG非洲象專家組成員期間曾多次以ElephantVoices組織名義表態圈養環境無法滿足大象的各類需求。可以說JPoole在研究和保護方面均作出了卓越的貢獻。在筆者所知的象專家組成員中，不管是亞洲象還是非洲象專家，他們大多對圈養象問題十分關注。理由很簡單，圈養象、工作象幾乎都來自野外，它們是野生的大象，而它們作為野象的需求沒有被滿足。要想理解它們的需求，看看紀錄片中自由自在的大象，再去看看動物園中圈養的大象，一切就都明了了。
原文始終圍繞大象的需求這個核心問題，用野外數據描述大象的需求是什麼，用獸醫學證據和圈養實驗表明切斷需求的結果是什麼，以及闡述如何實現大象的需求等問題。文章首先論證了圈養象不滿足馴化種的條件，在行為學和生理學需求上沒有改變，和野生象沒有區別。因此，圈養象的需求應參考野外大象研究所得到的結論。然後綜述各類研究和獸醫學證據，以野外自由活動大象對日常活動、社交、環境刺激等各方面的需求，與被切斷需求的圈養象所罹患的生理、心理問題作比較，反映當代動物園環境的落後性，以及滿足大象需求對大象身心健康的重要性。最後對動物園圈養環境等問題提出了一些看法和建議。總體上看，本文是一篇論據充分、廣泛引用科學數據的文章，非常值得作為公眾宣教的文字和語言使用。
文章出處：Poole J, Granli P. Mind and movement: Meeting the interestsof elephants[J]. An elephant in the room: the science and well being ofelephants in captivity, (Forthman, DL, Kane, FL, Hancocks, D., and Waldau, PFeds.) Center for Animals and Public Policy, Cummings School of VeterinaryMedicine, Tufts University, 2009.
象科動物曾經遍佈於美洲、歐洲、亞洲和非洲各大洲，而現如今它們僅碎片式地分布在亞洲部分地區和撒哈拉沙漠以南的非洲地區（Meredith 2001）。非洲草原象和森林象（Loxodonta africana和Loxodonta cyclotis）以及亞洲象（Elephas maximus）是曾經豐富多彩的系譜樹上僅剩的三種。大象經歷了5千萬年以上的時間才從小體型動物（Shoshani＆Tassy 1996年），演化成巨大體型、長壽的、依賴於大範圍遷徙尋找食物、水、礦物質、社交及繁殖夥伴的動物（ATE資料庫; Lindeque＆Lindeque 1991; Verlinden＆Gavor 1998; Whyte 2001）。作為陸地上最大（重）的動物，它們龐大的身軀，讓人嘆為觀止。一頭成年雄性非洲象可達四米高，重達七千公斤，還沒有任何其他陸生動物的最重體重可達其一半（Haynes1991）。大象是異常長壽的哺乳動物（Eisenberg 1981），最長壽的野生大象至少可生存65年（Moss 2001）。排除人類造成死亡的因素，自由狀態下雌性非洲象的平均壽命是54年（ATE資料庫）。這個數字與人類在沒有醫療護理時代的平均壽命相差無幾。
在野外之外，野生象還有一大群同胞生活在人類主導的環境中，如動物園。動物園和馬戲團的大象要承受一系列在野生狀態下從未記錄過的生理和心理疾病的困擾（Clubb＆Mason 2002;Schmidt 2002; Kane,Forthman＆Hancocks, 附錄I）。不論它們接受的是多麼全面的醫療護理，且不用再擔憂於人類的捕殺以及各類乾旱和疾病等致死因素的影響，圈養大象還是會出現肥胖症、關節炎、足腳問題等，忍受生殖和心理障礙造成的痛苦，然後在仍然年輕的年紀死亡（Clubb＆Mason 2002; Lee＆Moss, 第2章）。與自由生活的大象不同，飼養在動物園裡的大象表現出較低的生育率和死胎率，常出現分娩困難和無力養育後代的問題（Clubb＆Mason，2002）。在日常生活中，它們會大量表達各類非正常的行為，如刻板性的搖擺、殺嬰，對其他大象表現高侵略性等問題。若問這些異常表達的生理問題和心理障礙的根本原因是什麼？看看野外自由漫步的大象所擁有的環境元素，自然就理解了。
在野外，大象極少是靜止不動的，總有些軀體部分保持著活動，如腿、耳、眼、鼻或尾。 儘管大象擁有龐大的軀體，它們卻是無時不是充滿活力的，精神和肉體層面都是如此。在野外一天24小時中，除了2-3個小時的站立或側躺睡覺外，其餘時間大象可能都在廣闊的景觀中尋找食物、水、同伴和交配對象；時而積極地處理準備食物，時而與其他大象或其他物種發生一些隨意的互動。它們的動作似乎是緩慢的，完美地搭配如此巨大的身軀。但實際上，大象的行動、行為都是異常迅速的。大象的緩慢是具有欺騙性的，它們的軀體結構和運動模式是如此完美地配合著，以至於表現出動作遲緩的假象。即使是當它們的身體休息時，它們的頭腦也是相當活躍的。
大象是腦容量巨大的動物，理解能力強且充滿好奇(Rensch 1956, 1957; Shoshani &Eisenberg 1992; Poole 1998; Roth 1999; Cozzi, Spagnoli & Bruno 2001; Hart,Hart, McCoy & Sarath 2001; Hakeem, Hof, Sherwood, Switzer et al. 2005;Douglas-Hamilton, Bhalla, Wittemyer & Vollrath 2006; Plotnik, de Waal &Reiss 2006; Shoshani, Kupsky & Marchant 2006; Poole & Moss 2008)。人們只需看一下大象象鼻端部的活動、耳朵的姿態和頭部的角度，就能一窺大象頭腦的活躍程度。在野外，大象表現出的一切行為都能體現它們極高的智能水平，包括：定位和處理各式各樣的食物；記憶旱季各個水坑的位置；尋找潛在的配偶；決策到哪裡去、和誰去、去加入誰、迴避誰等。它們能區分成百上千熟悉和不熟悉的個體間氣味、聲音和長相的差異，並在不斷增加的社交活動中擴充這方面的記憶，社交群體包括敵人、朋友，親屬和非親屬，高等級和低等級競爭者，友好和非友好的其他物種等。然而，當人們將這種高智能生物的各種需求切斷時，如對廣範圍遷移搜索和取食散布各地的、多樣化食物的需求，大象的心理和生理層面會發生怎樣的改變？或者當我們切斷了大象在複雜、流動性的社群網路中所有層面的交際需求時，它們又會有什麼變化？
動物園宣稱的目標是滿足其所圈養物種的行為和生物學需求。但令人心痛的是，動物園為大象提供的環境和設施是極不足的。動物園的支持者和福利活動家們都傾向於把重點放在圈養大象痛苦的近因上（例如足部問題、關節炎、生殖健康問題、肥胖、強侵略性、刻板行為）。但是，除非我們解決了大象苦痛的終極原因（遠因）-整體缺乏生物學相關的精神刺激和體力活動- 我們永遠不會滿足他們的行為和生物學需求。我們必須問自己，是否滿足它們的需求是一個可以實現的目標，如果是的話，有什麼限制阻止我們去那麼做。我們在這一章中的觀點是以大象需求為核心去構建環境的方法是存在的，儘管那不可避免地耗費巨大和充滿挑戰性。而且我們相信，如果動物園遊客能接受狹小圈養環境下的大象行為，眼光敏銳的他們能更加充滿樂趣且深刻地去體驗和觀賞活躍大象的行為。
運動需求on the move
自由活動的大象每24小時中至少有20小時（圖1）活躍在尋找和處理食物、進食、探索、社交和尋找同類的活動上。野生大象的活動模式極大地受季節、年齡、性別、生殖狀態和所在種群狀況（ATE資料庫）等因素的影響。對安博塞利大象的日間活動進行取樣，結果表明：大象有30%到55%的時間在靜止進食（範圍低值端：獨行的狂暴象；高值端：非狂暴雄象），5％至15％的時間在行進間進食walking while feeding（範圍低值端：雄象群中的雄象；高值端：雌雄混合群），15%-55%的時間在行進（低值端：非狂暴性休止雄象；高值端：狂暴象），3%-23%的時間在互動（低值端：非狂暴性休止雄象；高值端：狂暴象），3%-15%在休息（低值端：狂暴象；高值端：非狂暴性休止的雄象），約5%的時間表現站立、安撫和飲水等活動。成年象在白天通常會站立休息，但在晚上常會躺倒幾小時。
現生象廣佈於各類棲息地環境，從沼澤、低地雨林、山地森林、高地沼澤、洪泛平原、稀樹草原和林地到沙漠。大象的適宜生存溫度在15到35℃之間，棲息地海拔跨度從海平面到高達4,875米的高度（Grimshaw，Cordeiro＆Foley 1995）。它們可以在極端溫度下短期存活，處在30℃以上的環境狀態時會積極去尋找水源和隱蔽。 罕見的是，某些大象已經適應了沙漠的生存條件，例如在古爾馬Gourma、馬里Mali、納米比亞的考克維爾德Kaokoveld和達馬拉蘭Damaraland等地區（Leggett 2004）。
在上文提到的棲息地中，雄象和家族間佔據的家域範圍差異很大，跨度從15到超過10000平方公里。家域範圍小於100 平方公里的研究報告很少，且大多來自於缺乏調查地區的數據。下面引用一些研究歷史悠久地區的數據：在南非的克魯格國家公園，成年雌象的家域從86到2776平方公里不等，平均為880平方公里（Whyte 2001）。在波札那北部，家域的平均覆蓋超過1,000平方公里，範圍為447-3,309平方公里，有些家族在旱季尋找水源的旅程長達200公里（Verlinden＆Gavor 1998）。在肯亞Samburu-Laikipia地區的半乾旱草原，大象的家域範圍為102-5,527平方公里（Thouless 1996）。在納米比亞的乾旱環境中，家域可覆蓋2,136到10,738平方公里，平均為5,860平方公里（Lindeque＆Lindeque 1991）。生活在惡劣沙漠環境中的大象擁有最大的家域。以研究最全面的納米比亞西北部的沙漠種群為例，它們生活在水和食物季節性稀缺的環境中，需要在極廣闊的範圍遷徙，覆蓋範圍高達12,600平方公里（Viljoen 1987,1989; Viljoen＆Bothma1990; Lindeque＆Lindeque1991; Leggett，Fennessy＆Schneider 2003; Leggett 2005）。其他兩種典型的森林棲息象種，亞洲象和非洲森林象，平均佔有比草原象小得多的家域。亞洲象家族的活動範圍在34至800平方公里之間，而雄象家域在200至235平方公里之間。其中也有個別家族和雄象的家域似乎覆蓋了數千平方公里（Sukumar 2003）。
儘管生境差異可以在大尺度上解釋家域面積的差異，如旱地和森林造成家域大小的差異，在小範圍內，造成家域差異的原因是複雜多樣的，種群差異、個體偏好（族長）、家族文化、家族關係、性別和季節都是重要的因素（ATE資料庫）。雖然大象行走的成本保持著陸生動物中最低的能耗記錄（每克組織耗能僅為老鼠的四分之一; Langman, Roberts, Black, Maloiy et al. 1995），大象仍在各方面選擇節省能量的活動方式（Wall，Douglas-Hamilton＆Vollrath 2006）。從結果上看，較小的家域一般反映出較高的棲息地質量，反之亦然。現代動物園的支持者一直用這個基本、有力的事實來為自身辯護，即圈養大象只要被提供食物和水，它們便不需要更大的空間。比如，美國動物園和水族館協會（AZA）前任主席Bill Foster就是這樣在 「Deseret Morning News」 （2005年）解說：動物大範圍遷徙的原因是尋求安全或食物，但在提供了充足食物、保護性場地和設施以及獸醫護理的動物園環境中，大象的生活變得豐富多彩了。他還說「是的，他們可以大範圍遷移，」他說，「但只有必須那麼做的時候」。然而事實遠非如此！
數百萬年來，大型動物如大象，它們早已發展出一系列特殊的生理結構和行為以適應長距離的遷徙和交流，以滿足它們在生態、社群交流和生殖等各方面的需求。換句話說，大象是適應「遠距離式生存long-distance living」的，就像北極熊適應北極的氣候一樣。為了適應大範圍遷移中無水源補充的乾旱環境，大象進化出了起儲水作用的咽袋。為保衛自身和後代、抵禦大型食肉動物和獵人，大象形成高度緊密、合作的社會關係，以及精心複雜的親代撫育和防衛機制。為適應親密同伴和潛在的繁殖對象可能相隔數公里的生活，大象進化出一系列特化的結構和行為模式，保證它們能夠產生、接收和定位遙遠的、超低頻的聲學和地震波信號（Heffner＆Heffner1982; Fischer 1990; Nummela 1995; O"Connell，Hart＆Arnason 1998; Reuter，Nummela＆Hemila 1998;Weissengruber，Egger，Hutchinson，Groenewald et al. 2006a）。
象肢是體重支撐、高效運動、地震波傳導和傳遞等方面起重要作用的結構。大象進化出形態特殊、缺乏靈活性的柱狀肢inflexible pillar-like legs（Weissengruber＆Forstenpointner2004），以及足部起緩衝外力、匯聚聲波作用的脂肪墊，以緩衝衝擊和支撐大象自身巨大的體重，保證它們能在粗糙地面進行長距離低消耗的行進。對猛獁象、乳齒象和現生大象骨骼的研究發現，它們均進化出類似欠靈活的柱狀肢和幾乎水平的脊柱，為它們巨大的體重和缺乏彎曲的關節提供支持。與其他動物不同的是，當大象四肢伸直時，肢體的上部和下部嵌合成一條幾乎垂直於地面的直線（Haynes 1991）。前肢最大的前傾和後肢的向後運動都有限制，使得四肢活動大多局限於在身體下部。
長鼻類動物為了適應自身體重的高負荷，它們的肌骨結構、肢體姿勢和運動模式都是精確設計的。例如，足弓肌肉骨骼的設計是讓大象能站立在擴展的腳墊上，同時腳趾不觸及地面。 每個腳趾都有獨立的肌肉，每個腳趾的運動，如擴展和回縮，都是重要的。 在此基礎上，大象腳趾的肌骨骼嵌入一個共同的「皮鞋」內。足弓和腳墊都提供了重要的減震緩衝功能。適當的足部姿勢和其骨架元素被認為在支持大象巨大的身體和均勻分布壓力等方面起著關鍵的作用（Csuti，Sargent＆Bechert 2001）；足部的彈性機制有助於減少靜息和運動狀態下的壓力和能量消耗（Weissengruber＆Forstenpointner 2004）。
上文描述的一些適應性結構，使得大象能夠完美地適應生存於大範圍的空間中，也成為它們不適宜在傳統動物園中生活的原因。例如，行為上和情感上如此適應緊密聯結的社群動物卻不得不忍受沒有同伴的圈養生活。 大象擁有一系列設計搭配完美的、用於探知包含重要信息的（例如，同胞、雷聲）低頻聲音（Heffner＆Heffner1982; Poole，Payne，Langbauer＆Moss 1988）和地震波的結構（O"Connell，Hart＆Arnason 1998; Reu-ter，Nummela＆Hemila 1998），然而它們卻被暴露在充斥著機器、車輛和航空交通持續低頻雜訊的城市環境中，這很可能會對大象個體間的交流產生影響，並對它們的心理和生理健康產生負面的作用（Rylander2004）。
大象的足底區域是非常敏感的，腳墊處富含高密度的帕西尼式小體（對壓力和振動敏感）Vater-Pacinian corpuscles，鄰近的皮膚富含Meissner邁斯納小體（機械感受器）（Weissengruberet al。2006a）。大象龐大的身體和欠靈活的四肢關節，是適應高能耗效率的運動的。而在久站的圈養環境中特別容易患上關節炎（Weissengruber，Fuss，Egger，Staneket al。2006b）。大象的足墊是專為在不平、粗糙的地面長距離行走而設計的，而非靜立在混凝土上。由於圈養象大部分時間靜止站立在光滑的表面上，腳底磨損不均（Schmidt 2002），養成非正常的腳部姿態，進而導致腿和脊椎姿勢的不正常，最終造成關節炎和其他關節的問題（圖2）。 G. Weissengruber（pers. comm. March 31, 2006）發現生活在動物園裡的大象不僅是四肢關節容易出現問題，脊柱關節同樣會發生病理變化。令人擔憂的是，這種足底非均勻磨損的情況在動物園中比比皆是（Schmidt 2002）。 「用進廢退」的理念在圈養大象身上應用的恰到好處：大象需要走路來保持健康Walk to stay well——走出健康。
走路不僅僅是大象生理健康的基礎，在精神方面同樣重要。大象在缺乏精神和物理刺激的狹小空間里很容易表現出身體搖擺等反覆性動作的刻板行為 rocking and swaying。Clubb和Mason（2003）在一項對動物園食肉動物的比較研究中發現，越是在自然界中活動範圍廣的物種越容易受到圈養環境問題的影響，遭受心理障礙和環境壓力，以刻板行為的表達作為其中一種表現形式。
現代動物園的支持者聲稱，來自野外的數據不一定適用於動物園的大象。例如，Hutchins（2006）聲稱來自野外的數據顯示大象是適應性極強的動物，動物園只是另一種環境。雖然他的觀察是正確的，但沒有動物園能接近野生大象家域環境內最低限的環境或社群參數。如果圈養大象的普遍狀態是活躍自然的，那麼圈養可能是可以接受的，然而它並不是（e.g.,Clubb &Mason 2002）。還有些動物園管理層主管人員（例如，e.g., StephenThompson, Director of Conservation at Lincoln Park Zoo, quoted in Kennedy 2005）甚至表明源於野外的研究是不適用於動物園大象的，因為圈養大象有著不同於自由活動大象的需求。即圈養象和野象是不同的。這個論點擁有根深蒂固的影響，根植於長久以來圈養大象的傳統中，並且被誤解為大象是被人類「馴化domesticated」的動物。從生物學的角度看，馴化指的是種群基因層面發生變化以至於個體的生理和行為特徵發生改變，這個過程可能需要數百代的選擇性繁育。大象捕捉和馴養的活動大約發生在4000年前的印度河谷，自那時以來亞洲象就一直被捕捉、訓練和應用於各項人類工作。亞洲象經常被認為是一個已被馴化的物種，但這是錯誤的。馴化一詞用在大象身上本就是錯誤的。絕大多數的圈養象是從野外捕獲的；在極少數圈養繁殖的個體中，它們的父親也大多是野象。另外，人類也沒有在亞洲象中選育出符合馴化概念中的「品種breeds」。大象圈養繁殖的世代數是遠遠不足以發生任何生理或行為性的改變的，因此認為它們是「馴化了的物種」是不正確的。即使經過訓練的大象可能會習慣於服從人類，它們仍然與野生大象一樣，具有相同的、與生俱來的、內在的生理、行為、社會和情感方面的需求。不論圈養象來自任何地方，人們對它們需求的理解都應該基於野外研究獲得的結論，以大象在其自然環境中表達出來的需求作為基礎。
野生大象日常生活中的心理和生理挑戰
自由狀態下的大象需要各種活動去刺激和保持頭腦的活躍程度，保持身體的健康和精力充沛。 無論是取食、防禦、社交或繁殖，大象的日常生活都是由需求need、目的purpose、挑戰challenge、選擇choice、意願will、自主autonomy、友情camaraderie等元素構成的。社會學習social learning同樣見於大象日常生活的各個方面，是精神活動的重要組成部分。 然而，這些對野生大象至關重要的元素幾乎無一出現在圈養環境中。
取食Foraging
由於大象長骨骨骺融合的時間較晚，大象在其生命的很長時間內是持繼生長的（Haynes 1991）。 由於它們體型龐大、身體生長期長、孕期漫長且耗能巨大，同時缺乏高效的消化系統，所以大象必須大量進食食物，進食時間佔據日常活動的大部分時間。 成年象每天吃150到450公斤，或體重的4-6%，同時要喝100-160升水。 為了保證這個進食量，大象每天的進食時間要佔據近18個小時（Wyatt＆Eltringham 1974; Lindsay 1994）。
有效的取食是通過不斷小範圍和大範圍的遷移來實現的：以腿腳、象牙和靈巧的象鼻協調運動來擇食果實，或是拔出一叢草，打開棕櫚樹莖，磨平金合歡樹的硬刺，或將樹皮剝離。短暫停留一處進食後再緩慢地漫步到下個取食對象的地點。這種遊走於不同棲息地、基於取食目的的活動充分體現在每天的遷移和季節性的遷徙過程中。取食活動中涉及的軀體運動physical activity和精神刺激mental stimulation，是大象生存和生活興趣最核心的部分，其中包括尋找食物（行走、象鼻嗅聞和到達取食點），操作食物（挖掘，腳踢，以腳固定；以象牙撬、杠、壓；拉拔、翻土、折枝、除葉、清潔等），攝食（通過象鼻和舌頭）和咀嚼。野生象用來定位和擇取食物的技巧必須通過學習獲得，要不斷觀察和練習，在這過程中社會學習social learning起重要的作用。（Lee＆Moss 1999; 圖3）。
動物園和馬戲團缺乏足夠的空間讓大象來搜尋和擇取食物、學習取食技能和操縱多樣性豐富的食物，從而剝奪了大象高度依賴的、迫切需求的體力活動和精神刺激。一些動物園引入了食物丰容「Spreads」內容（Kinzley 2006; 第12章），這是大象護理方面重大的突破。但這也是耗時耗財的過程，且需要奉獻堅持的人員。
時間和空間上複雜的關係網路A complex network of relationships intime and space
野生大象生活在一個複雜的離聚型fission-fusion社會，這種社群結構一方面表現為社群組成的流動性，另一方面以社群關係的緊密和持久為特點。大象之間的關係從核心的母幼關係mother-offspring bond輻射到家庭family、族群bond group、氏族clan、亞種群sub-population、獨行的成年雄象、甚至超越種群關係延伸至陌生關係（Moss1988; Payne 2003; Poole & Moss 2008）。在這個社交舞台上，成年雌性和雄性大象的生活有著根本的區別（Poole1994）。雌象和其後代的生活以個體和家族間的複雜聯結網路為特點，而成年雄象的動態行為和活動、關係、聯結都與其波動的性活動密切相關（Moss& Poole 1983; see Boxes 1 & 2; Figure 4）。大象社會關係的複雜性在於大象個體常會與來自種群內不同社會單元的其他個體和群體互動，合作的夥伴並不總是處在同一個群體中。家族內的成員經常處在相距幾公里距離之外，它們大部分日常活動的軌跡可能描述為接近親密的家族和象群，同時迴避不願相見的個體和象群。這種相吸和相斥的行為模式可通過無線電追蹤技術清晰地反映出來(Charif,Ramey, Langbauer, Payne et al. 2005; Douglas-Hamilton, Krink & Volrath 2006).
Box 1.家族和族群Families and Bond Groups
在流動性的社會系統中，雌性大象仍會保持親密且持久的社會關係（Archieet al。2006）。大象家族由有親緣關係的（大多數）個體組成獨立的、有明確組成成員且可預測的群體。但在幾小時或幾天的時間尺度內，家族群體可能會發生分離和聚合，或者與其他群體混合形成更大的社會單元和群集aggregations。這種集群groupings的發生可能由社群關係和基因聯結、家域和季節性等因素影響(Douglas-Hamilton1972; Moss & Poole 1983; Sukumar 2003; Wittemyer, Douglas-Hamilton &Getz 2005; Archie et al. 2006; Moss & Lee in press)。家族的團結性cohesiveness由很多因素決定，包括棲息地類型、季節、親緣性、個性、行為習慣、家族文化、有影響力成員的死亡以及族長的領導力等（Mossand Lee in press）。一般來說，棲息在森林中的大象家族群大小比草原棲息地的小（Sukumar 2003）。隨著世代更替，家族群可能會分裂形成新的族群（Douglas-Hamilton 1972; Moss和Poole 1983; Wittemyer，Douglas-Hamilton＆Getz 2005）或者有時分裂形成新的家族（Moss &Lee in press; ATE database）。親密的朋友關係可以通過聯結程度、歡迎行為、協調的運動模式行為、決策、親和力、合作和防禦行為等方面體現出來(Douglas-Hamilton1972; Dublin 1983; Moss & Poole 1983; Lee 1987; Moss 1988; Poole 1998;Payne 2003)。即便某些大象在家族中沒有近緣關係仍然受益於協作的合作、防禦行為（Archie etal。2006）。
Box 2.雄性社會Male Society
在生理和精神上，野生雄象的社交生活都是充滿挑戰的。雄象成長在緊密聯結的雌性家族和社群中，與近親保持著親密的互動，同時參與家族間的社交活動，雖然聯結強度低於同齡的雌象（Lee and Moss 1999; Lee, Poole & Moss in press）。到了九歲，雄象開始逐步離開他們的家族，通常在14歲時會脫離家族（Lee＆Moss1999）。剛獨立的雄象必須學習雄象社群的相處模式，這是一個由個體大小和周期性波動的性狀態決定互動模式和關係的社群系統（Poole1989a）。在完全獨立前的過渡期，年輕雄象的社交活動主要體現為在離群狀態下與同齡的外家族個體的認識和遊戲互動中（Lee 1986; Lee et al. in press）。通過這種方式，雄象能獲知在提高自身生存率和繁殖成功率方面最重要的知識（Poole1989a, 1989b; Poole, Lee & Moss in press; Lee, Poole & Moss in press）。在性休止狀態的雄象群中，他們的關係是 「友好的」 。而當雄象處在性活躍期時，尤其是高度性活躍的狂暴狀態musth，他們會變得極其好鬥和具有侵略性（Poole 1987，1989a）。雄象的生殖成功度很大程度上取決於壽命。體型巨大的壯年狂暴雄象是佔據繁殖主導地位的，能產生更多的後代（Poole 1989a& b; Hollister-Smith, Poole, Archie, Vance et al. in press）。雄象的繁殖高峰期在45-50歲之間。為了存活到能主導繁殖活動的社會性成熟期，雄象需要幾十年的時間來學習技能和積累經驗。雄象必須通過氣味、外形和聲音來認識大量的雄象，記住他們與自己在力量上的差異，要格外關注其他狂暴象的位置和狀態，並追蹤不斷遷移的處在發情前期和發情期的雌象。
在大象社群中觀察到的社會屬性-親密持久的合作社會關係以及離聚動態的社會性- 僅見於少數合作狩獵型的食肉動物（例如鬣狗、獅子和抹香鯨）和一些靈長類動物中（例如黑猩猩和人類：Archie，Moss＆Alberts 2006）。社會複雜性假說認為，此類社會性的形成是在智能已經發展到較高的水平，群體成員在競爭和合作的基礎上有能力去協調同伴多樣且難以預測的行為。和其他離聚性社會動物（例如人類、黑猩猩、社會性食肉動物、鯨魚）一樣，大象的智力和推理能力同樣出眾（Poole＆Moss 2008）。
與其他很多大象種群相比，安博塞利大象的種群數量是相對較少的（到2006年底時為1500頭），但它已然是一個大社會。在安博塞利，一頭雌象在其日常活動範圍內會形成不同的運動軌跡，可能是在成百上千的大象中尋找同伴，同時/或是有意躲避一些個體（Poole & Moss 2008; see Lee & Moss, Figure7, Chapter 2）。性活躍的雄象會在一群又一群大象中搜尋可交配的對象，在24小時內可能與數百個不同的個體進行互動（Poole＆Moss 1989）。大象社交網路的龐大，集群過程中社會等級的形成和解體，均使大象的社會系統變得特殊。大象能通過聲音（McComb，Moss，Durant，Sayialel＆Baker2000）和氣味線索（Rasmussen＆Krishnamurthy2000）從眾多常見的個體中區分出陌生的個體，他們具備的這種能力可能與象腦極其龐大而複雜的顳葉有關（Shoshani1998; Shoshani等2006）。
向其他大象學習Learning from others
社會學習social learning和行為創新behavioral innovation是大象個體發展以及社會、傳統、文化構成的重要要素（Lee＆Moss 1999; Poole＆Moss 2008）。 例如，年輕的雌象可以通過義哺allomothering（少年雌象照顧幼象）行為獲得一系列照顧後代的體驗和技能，然後可以直接應用在自己初產的孩子上。 這種社會知識的傳遞對於成功的育幼至關重要（Lee1987; Lee＆Moss 1999）。還比如區分朋友和敵人，記憶旱季水源的位置，尋找特定的食物和礦物質的方法等技能，都會從母親傳遞給女兒（e.g., McComb, Moss,Durant, Sayialel et al. 2001; Payne 2003）。
適當的發情和交配行為也需要在社群背景下習得（Poole& Moss 2008）。在母象和其他雌象的在場和參與下，年輕雌象似乎更容易學習和發展在發情和配偶選擇過程中的行為（Poole& Moss 2008）。有經產雌象在場協助年輕雌象初產的情形是與雌象獨自分娩、幫助乳象完全不同的生命過程。有經驗的家族成員會在各方面協助初產的年輕雌象和新生象，包括幫助新生象站立、即刻採取保護措施和表達社會化的行為等（Moss1988; Lee＆Moss 1999）。 所以，大象之間的互動、社會和生態知識的傳遞對大象的生存至關重要。在我們認為，這種社會關係為大象提供的刺激，是大象茁壯成長所必需的。
傳統的動物園無法為大象提供其在自然家族生活中所需的空間，也不會給大象提供在其他家族、氏族、種群中選擇朋友的機會，更沒有提供可通過經驗和從其他大象身上學習生存技能的機會。動物園嚴重限制了大象的生活空間，剝奪了大象對日常必需運動的需求，更重要的是抹殺了大象作為高智能、高社交性動物對心理和精神刺激mental stimulation的巨大需求。
尋求配偶The search for mates
繁殖活動是任何動物日常生活中重要的組成部分。對大象來說，繁殖在生理和精神方面均是高消耗的活動。大象複雜的化學和聲學通信系統，加之精密的記憶系統，被應用在廣闊土地上搜索交配和競爭對象（Poole1989a; Poole＆Moss 1989; Poole 1999）。 示愛、交配、雄象競爭、雌象選擇構成雌雄之間的互動行為，時而高度微妙，時而異常誇張。在動物園和馬戲團的狹窄空間中，眾多雌象和雄象之間相互識別、選擇和互動的過程是不可能發生的。圈養象在繁殖方面是缺少核心元素的，即目的purpose、選擇choice、自主autonomy和意志will。
雄象到30歲時，大多數已經經歷了他們第一次高度活躍的性興奮期和高度侵略性的行為表現，或稱狂暴期（Poole＆Moss1981; Hall-Martin＆Van der Wilt 1984）。狂暴期的雄象以其顯眼的、僵硬的抬頭姿態，腫脹同時分泌液體的顳腺，持續遺滴帶有強烈氣味的尿液（Poole＆Moss 1981; Poole 1987），和獨特的發聲為外在表現（Poole 1987,1999;Poole et al 1988年）。此階段的雄象正受到循環波動性睾酮的影響（Hall-Martin & Van der Walt 1984; Poole,Kasman, Ramsay & Lasley 1984）。隨著狂暴期的發生，雄象經歷了巨大的心理變化，以至於行為模式完全轉變。對於狂暴的雄象，他們絕大部分的時間都消耗在搜尋、競爭和守衛上，或是與其他大型的成年雄象發生侵犯性的互動，或是積極地搜尋、靠近可交配的雌象並守衛在發情峰期的雌象身邊（Moss1983, Poole 1987, 1989a, b; Poole & Moss 1989; Fig. 5）。高度活躍的狂暴象可持續追趕另一頭雄象或發情雌象幾個小時、若干公里路。狂暴態對雄象的相對等級有著關鍵的影響（Poole 1989a）。除少數例外，狂暴的雄象，無論大小，等級均高於非狂暴象。 狂暴的持續時間與年齡有關，也可能受鄰近高等級雄象活動的影響（Poole1989a）。在缺少年老雄象的種群（Slotow, van Dyke, Poole, Page et al.2000），或是在圈養環境中（Jainudeen，McKay＆Eisenberg 1972），狂暴的發生會提早，且持續時間更長。
像年輕的雌象一樣，年輕雄象也能通過社會學習受益。他們常被觀察到尾隨年長的狂暴象，像前者一樣嗅聞雌象在地面上留下的尿痕（Poole& Moss 2008）。狂暴雄象對青年雄象是非常寬容的，允許他們站到距離發情雌象不到一米的地方，但他們會時刻警惕年長的雄象，使他們保持在較遠的距離外（Poole1982）。成功的爬跨和交配需要相當的技巧和練習，可能依賴於對經驗豐富雄象行為觀察的積累。來自南非的記錄也體現了社會學習對非洲象繁殖行為的重要意義（Slotow et al. 2000）。當目睹自家族成員被篩殺的少年雄象被轉移到缺少成年雄象的區域後，他們會和當地的青年雄象一樣，表現出反常的繁殖行為，包括爬跨、牙戳並殺死黑犀牛。雖然經歷篩殺的創傷可能是該異常行為發展的一個因素（Bradshaw，Schore，Brown，Poole＆Moss 2005），但更有說服力的觀點是年輕雄象因缺少來自成年象榜樣作用的影響而導致了這些不正確的性活動。在引入年長雄象後，此類異常行為便停止了（Slotow et al。2000）。
溝通Communication
大象社會的流動性表現在親密的個體間常處在若干公里的距離外，處在此類社交網路中的大象必然擁有一套適應於短距離、長距離多層面的溝通系統。象鼻、耳朵、肢體姿態和行為動作能組合出一系列帶有對抗、防禦、親和性意義的姿態語言，表達出複雜的情緒反應（Kahl＆Armstrong 2000; Poole＆Granli 2003;Poole＆Granli 2004）。能傳遞化學信息的分泌物如唾液、眼睛粘液分泌物、肛門和生殖道液體、顳腺、耳朵和趾間腺等均在在大象社群和繁殖交流中起到重要作用（Rasmussen，Hall-Martin＆Hess 1996; Rasmussen＆Schmidt 1998; Rasmussen＆ Krishnamurthy 2000; Rasmussen＆Wittemyer 2002）。大象的聲學通信包括多樣的聲音元素，聲頻範圍從5赫茲到9,000赫茲以上（Poole in press）。象聲包括非常低頻率的隆叫rumbles和高頻號聲trumpets、吹鼻聲snorts、尖叫聲screams、吠叫聲barks、吼叫聲roars、哭喊聲cries，啁啾聲chirps，咯吱聲（發條聲）croaking和其他個性化的聲音idiosyncratic sounds（African:Berg 1983; Poole et al. 1988; Poole 1994; Langbauer 2000; Leong, Ortolani,Burks, Mellen et al. 2003; Soltis, Leong & Savage 2005a, b; Poole in press;Asian: McKay 1973）。大象利用這些聲音信號來表達競爭性、防禦性、親和性、保護性、生殖相關、邏輯性和社會性的信息（Poolein press）。在遠距離通信層面，大象利用強大的、超低頻率的隆聲來協調他們的行動（Payne, Langbauer& Thomas 1986; Poole et al. 1988; Langbauer, Payne, Charif, Rapaport et al.1991; Garstang, Larom, Raspet & Lindeque 1995; Larom, Garstang, Payne,Raspet et al. 1997; McComb et al. 2000）。 通過分析聲音信號，大象可以個體識別超過1.5公里外的其他大象的聲音（McComb, Reby, Baker, Moss et al. 2002），在特定的大氣條件下甚至可能在超過300平方公里的區域內定位其他大象（Laromet al. 1997）。當一隻大象以低頻的隆叫發出聲音時，一份帶有信息的副本會通過地面獨立傳播，傳遞這份信息的載體被稱為地震波seismicwave。大象能夠準確地對這個信號分量作出反應（O』Connell et al. 1998;O』Connell-Rodwell, Wood, Rodwell et al. 2006）。大象發聲的可塑性很強（模仿學習），而這種罕見才能的進化可能在大象高度動態的離聚型社交體系中起促進社群的聯結和凝聚力的作用（Poole,Tyack, Stoeger-Horwath & Watwood 2005）。對大象發展最根本的社會學習過程，也在聲音學習中發揮著作用（Wemmer＆Mishra 1982; Wemmer，Mishra＆Dinerstein 1985）。在現生象身上觀察到的異常豐富的通信系統很可能與大象日益增加的社會性和大腦尺寸協同進化而來（e.g.,Shoshani et al. 2006）。象聲通信，多面且複雜、可短程和可遠程，成為了大象適應其豐富的社會環境和複雜的空間使用方面的另一個重要指標。
結論Conclusion
大象是智慧且充滿活力的動物，在他們進化的過程中適應了複雜而廣闊的物理環境和社交網路。它們適應在廣闊的空間中活動，去不斷尋找食物、水、同伴和交配對象。它們每天進行的大、小範圍的活動是大象身心健康重要的因素。 基於數十年的研究，我們經深思熟慮後提出以下的觀點，即現今的動物園和馬戲團遠無法滿足雌象或雄象的需求。我們也不相信目前許多動物園所關注的、耗資巨大的大象場館擴張能產生任何的改變。
我們認為圈養象只有處在滿足以下標準的環境中它們的需求才可能被滿足：
·能夠使大象發展正常的社交關係，大象間形成家族關係（包括幼象），在小範圍內實現社會的離聚性；同時大象之間表現出合作、社會學習和遊戲的行為；Enable the development of normal social relationships, the formation of families (with calves), the possibility for at least small-scale fission-fusionsociality, cooperative behavior, social learning and play;
·能夠使大象在眾多同胞中自由選擇結合和互動的對象；Enable choice of association and interactions among numerous social partners and mates;
·能夠使大象表現自然的取食行為和活動模式；Enable natural foraging behavior andactivity patterns;
·必須使大象自由搜尋食物、社交和交配對象；Necessitate roaming in search of varied food, social partners and mates;
·鼓勵大象日常生活中的各類生理和精神活動；Inspire physical and mental activity inall aspects of daily life.
通過這篇文章，我們強調了空間對大象康樂的重要意義。為滿足上述每一條標準，充足的空間都是必需的。最後在滿足所有標準基礎上，還有最後一條：
·保證缺乏活動和精神刺激的大象免受慢性病、以及精神和身體痛苦的侵擾；Ensure freedom from chronic illnesses and mental and physical suffering due to lack of physical movement and mental stimulation.
然而，定義滿足大象需求的最小空間是極困難的。我們認為2-3個家族（或20-30頭大象）是保證離聚社會結構形成的必需。此外在這個數字的基礎上， 「種群」 還要包括成年雄象。為了避免持久的狂暴期帶來問題，自然的等級制度必須建立，雄象必須有躲避爭鬥的休養場所。我們估計最少4-5頭從青年（15-20）到完全社會成熟（40-50+）的雄象要被包括進來。為了容納25-35或更多的大象，保證它們自然的取食和社交，我們認為50-70平方公里（每頭2平方公里）包含不同地形、棲息地的空間是能滿足條件的。
假設採納這種方案，這些大象園可以設置在美國和歐洲的溫暖區域。象園的種群應來自於動物園或馬戲團的大象。一旦種群建立，考慮到它們緊密的社會聯結，分離可能帶來潛在的精神創傷，雌象和幼象不應再被轉移。
基於對大象社會行為的理解，我們堅定地認為若沒有幼象的存在，雌象的康樂是無法完全滿足的。然而，我們對圈養繁殖帶來的倫理議題和長久影響懷有強烈的擔憂。任何容納一個健康大象種群的設施，在經歷自然繁殖和死亡的循環後，都會面臨著種群增大的問題。種群的增大和設施空間的封閉存在衝突，需要人為干預以維持適當的種群大小。篩殺大象是極具爭議性的一項措施(e.g., Owen-Smith, Kerley, Page, Slotowet al. 2006)，在歐洲和美國是倫理上不可接受的。故只能以轉移（通常為雌象和雄象）的方式進行。節育降低出生率似乎是一個平衡的方法，鑒於象園中大象的死亡率期待值會很低。
鑒於圈養繁殖會帶來眾多的問題，大多大象福利關注者會支持永不繁殖的做法。然而，很明確的是，不繁殖策略等同於圈養象終會消失。圈養繁殖的好壞問題並不在此文的討論範圍內。最後，我們拋出以下問題作為結語：
（問倫理的正當性；問人類）我們是否有權利將人類自身的娛樂和享受建立在如此高智能動物的痛苦上，不論它們是否與野外自由自在的群體是同類？Dowe have the right to preside over the suffering of intelligent animals for ourown entertainment and pleasure, whether or not they represent ambassadors for theirfree-living cousins?
（問研究和保護的正當性；問動物園）每頭大象在身體和精神上遭受的痛苦是如何與保護和科研支持上實現交換的？什麼程度的痛苦是可以接受的？Howmuch mental and physical suffering by individual elephants is tolerable inexchange for a measure of conservation support generated?
（問教育的合理性；問公眾）最後，成百上千頭大象被圈養在如此恥辱的狹小環境中以教育公眾和預防野生大象滅絕，這是合理可接受的么？And,is the keeping of several hundred elephants in shamefully confined spaces anacceptable way toeducatethe public and prevent the extinction of free-ranging elephants?
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