在這普通的一天，很普通地研究這普通的擬南芥

趣味 03-06

我曾一直以為「植物學」研究，會經歷一番「原本山川，極命草木」的求學歷程——直到我成為一名植物學專業直博生，真正走進這個學科之後。

在六年半的實驗室生涯中，我所能接觸到的植物幾乎只有一種，它就是

擬南芥

。

無人關注的小草

擬南芥，學名Arabidopsis thaliana，本是一種毫不起眼的十字花科植物。想像一下，把油菜花縮小到比薺菜還稍小些，然後把花也變成白色——你得到的大概就是擬南芥了。

實驗室前荒地上默默生長著的擬南芥。圖片：Bahamut Chao

擬南芥原產歐洲、中亞、西南亞至北非一帶，但鮮少被關注。1577年，德國醫生約翰內斯·塔爾（Johannes Thal）

第一次描述

了這種植物，將這種在德國哈茨山上發現的小草命名為Pilosella siliquosa。兩個拉丁文單詞分別是「多毛」和「果莢」的意思，準確地描述了擬南芥的兩個特徵——葉面上密布的

三叉剛毛

，以及包裹著種子的長長角果。

剛長出兩片真葉的擬南芥幼苗——子葉上是不長剛毛的。圖片：Plantev?rn Online

1753年，林奈將擬南芥命名為Arabis thaliana，將其歸於南芥屬（Arabis），而種加詞自然是為了紀念第一次描述這種植物的塔爾。1842年，德國植物學家古斯塔夫·海因霍爾德將擬南芥從南芥屬中分出，在南芥屬的屬名後加上了「-opsis」後綴（「類似於」的意思），新建了擬南芥屬，擬南芥歸於屬中——終於，它的學名，變成了我們現在熟悉的樣子。

奇怪的知識點

Arabidopsis這個學名很容易讓人聯想到阿拉伯地區，擬南芥也的確在阿拉伯地區有分布，但擬南芥的命名和該地區沒有任何關係。

拉丁文中的「arabs」來自古希臘語的「araps」、阿拉伯語的「"arab」，本意是「居住於沙漠中的」的意思，林奈用這個詞命名南芥屬，是因為南芥們常生活在多石多砂的環境中。

擬南芥花序的頂端。圖片：kuleuven-kulak.be

一切塵埃落定，分類學家對於擬南芥的興趣，基本上也到此為止。畢竟在英語里，它不過是一種根據命名人的名字命名的，

毫無存在感的

植物——Thale cress。（命名人的名字還拼錯了）

奇怪的知識點

英文中，擬南芥偶爾也會用到

「mouse-ear cress」這個名字，不如「thale cress」常見，當然最常見的表述還是直接用arabidopsis。但最新的《中國植物志（英文版）》上給出的擬南芥中文正名是「鼠耳芥」，應該是來自這個俗名的翻譯。

關於擬南芥的第一篇

非分類學

的論文出現在1873年，德國植物學家亞歷山大·布勞恩在柏林郊外的野地里發現了一株

重瓣

的擬南芥，並撰寫論文描述了這個突變體——這是科學家記錄的第一個擬南芥突變體。現在，我們幾乎可以肯定那株擬南芥的AGAMOUS基因發生了突變。

AGAMOUS

基因突變之後，擬南芥的花會變成這樣。圖片：cres-t.org

我篩選突變體的時候，也得到了一株重瓣的擬南芥，當時看慣了四瓣小白花的我為它的

精緻美麗

而驚嘆。然而這個突變早已被研究得非常透徹，開花也不是所在實驗室感興趣的方向，再加上沒辦法留下種子，所以它出現了也就出現了，沒有什麼然後。

為什麼要研究雜草？

現在篩選突變體，早已不用像布勞恩時代那樣四處搜尋——雖然生物的天然突變時有發生，但是靠天吃飯的確效率太低了。現在的實驗室會用各種方法對擬南芥進行誘變，從

物理

的（紫外線、電離輻射等）、

化學

的（甲基磺酸乙酯誘變等）到

生物

的（T-DNA插入等）一應俱全——畢竟突變體是現代生物學研究的基礎，只有破壞掉一個基因，我們才能發現它到底在哪個過程中起作用。

奇怪的知識點

第一批人工誘變的擬南芥突變體最早是由美國軍方發表的，然而製做這批突變體的是德國人。

1945年，厄爾娜·瑞因霍爾茨發表了她的植物學博士論文，論文標題中的「輻射誘變」成功地吸引了美國軍方的注意，以為該論文是德國原子彈計劃的一部分。

然而問題是，擬南芥這種植物不能吃不能穿，沒有園藝價值，不會產生有經濟價值的代謝物——簡單說來，就是

再普通不過的雜草

一種，植物學家們為啥會對它產生那麼濃厚的興趣呢？

實驗室里的擬南芥。圖片：

Jucember / wiki commons

科學家們可不傻，擬南芥看似普通，但作為一種實驗室植物，擬南芥其實有著一些其他植物無法比擬的特質。

繁殖周期短，種子多

，

是擬南芥的核心優勢。從種子萌發到收穫下一代的種子，實驗室條件下只需要

兩個月到兩個半月

時間。遺傳學研究中需要大量運用雜交技術，每次實驗都需要經歷植物的一整個繁殖周期，周期短，無疑將大大提高實驗的效率，而後代數量多，對於統計分析也有天然的優勢。

當然，擬南芥的生命周期不是生而如此之短的，它們本來的「計劃」也是一年一代。擬南芥的種子會在秋季萌發，捱過寒冷的冬季，然後在開春後迅速抽出花薹，開花結果散落種子枯萎，以種子的形態度過夏天，然後開始新的循環——我們叫它

「冬型一年生植物」

。

四月下旬，維也納郊區，幾株擬南芥走完了自己短暫的一生，成熟的種子掛滿枝頭。圖片：Stefan Lefnaer / wiki commons

和很多其它怕冷的植物不同，對擬南芥而言溫度過高才是致命的。我們種擬南芥的溫室，嚴格來說是「涼室」，空調需要開在製冷檔，以將室溫維持在25oC上下，冬天也不例外——為植物生長提供充足光照的日光燈，發出的熱量其實也是非常可觀的。

植株個體

小，適應性強，

也讓它們可以更好地適應實驗室條件。我當時的實驗室，一個餐盤大小的托盤上可以放24個方形的小花盆，每個面積不到50平方厘米的小花盆裡，可以種上1株、2株、4株或者9株擬南芥。稍微擠一點並不會影響擬南芥們的生長狀態，頂多是結的種子少一些罷了。

當然，不同國家的實驗室里，擬南芥種植的形制不同，德國馬普所的花盆就要大一些。（不要糾結於這些細節啊喂！圖片：Bernd Schuller / Max Planck Institute for Developmental Biology

極端的情況下，我曾在每個小花盆裡種了16株擬南芥，一大盤384株，然後這樣的盤子有整整40盤——即便這樣，1.5萬株擬南芥也沒有佔據十幾平米小溫室的里四分之一的空間。你問我種這麼多擬南芥幹啥？說來話長，簡單來說，就是為了建立一個龐大的突變體群，以期能從中找到一兩個「有用」的突變體，開展進一步研究吧。

不得不說，擬南芥是一種

實驗友好

的植物，提取DNA，只需要用小棒棒輕鬆地在離心管里磨碎一兩片嫩葉，按順序加上幾種溶液，冷卻離心就好了，沒有磨不破的細胞，沒有奇怪的次生代謝物搗鬼。哪怕面對圖位克隆時需要的動輒兩三千個樣本，也是「談笑中灰飛煙滅」。

遺傳背景簡單清晰，

讓它在分子生物學研究上也有相當大的優勢。早在2000年底，擬南芥基因組全序列就已完全測定並公開發表，它是

第一種

完成全基因組測序的有花植物、

第三種

完成測序的多細胞生物、

第四種

完成測序的真核生物，比人類全基因組測序完成早了足足六年。在它之前完成測序的真核生物，只有釀酒酵母（1996年）、秀麗隱桿線蟲（1998年）和果蠅（2000年）。

擬南芥的五條染色體。圖片：

The Arabidopsis Genome Initiative. (2000) Nature

408

:796–815

1935年，一篇蘇聯文獻提到了擬南芥，探討它作為植物中的果蠅的可能性，65年後，它作為模式生物中的「後起之秀」，和果蠅在同一年內完成了測序。這一可能要歸功於它

精鍊的基因組

：擬南芥的基因組由5對染色體組成，總大小只有1.35億鹼基對（135MB）；作為對比，人類有23對染色體，32億鹼基對（3.2GB），是擬南芥的23.7倍。

奇怪的知識點

1907年，德國波恩大學的年輕博士生弗里德里希·萊巴赫在他的博士論文里發表了擬南芥的染色體數量。1943年，還是弗里德里希·萊巴赫，初步研究了擬南芥的實驗室用途。上個「奇怪的知識點」里提到的厄爾娜·瑞因霍爾茨，也是萊巴赫的學生。

說萊巴赫是擬南芥研究之父毫不為過，正是他的不懈努力，讓全世界的植物學家們逐漸認識到了這種毫不起眼的小雜草。

1965年，第1屆國際擬南芥研究研討會在德國哥廷根召開，主要目的是為了慶祝萊巴赫的80歲生日。今年6月，第29屆國際擬南芥研究研討會將在芬蘭圖爾庫舉辦，如今，該研討會已經是世界上最重要的植物學會議之一了。

現在，只要接入擬南芥信息網站TAIR（網址是健忘症友好的 arabidopsis.org），你就可以方便地獲取擬南芥的各種有用信息：完整的基因鹼基序列，27655個已知編碼蛋白質基因的序列以及它們在基因組上的具體位置，實驗室最常用的兩個生態型——Col-0與Ler之間的單核苷酸多態性差別，以及實驗中需要用到的一切公開信息。

擬南芥給我們帶來了什麼？

一段刻骨銘心的求學經歷？一張漬透了汗水與淚水的畢業證書？那些都是最次要的。

研究植物體內複雜運作著的生物學機制，如同進入一片無邊無際的黑森林探險：我們什麼都看不見，只能勇敢地走進去，摸到一棵樹，下一棵樹，再下一棵樹，然後努力試圖尋找樹與樹之間的關係，勾畫出一版版

並不精確的路線圖

。

就像小白鼠實驗的結論可以外推到人類身上一樣，在擬南芥中找到的基因，有很大的可能性也存在於玉米、水稻、小麥以及其它經濟作物中。

了解了擬南芥內部的運作方式，也就了解了各種與我們生活息息相關的作物。作為「新時代」最重要的

模式植物

，我們在擬南芥世界裡邁出的一小步，都相當於在植物界里邁出的一大步。