淺談我國原生食蟲植物
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食蟲植物（Insectivorous plants）指的是一類會捕捉並消化動物而獲得營養的植物，如今的西方社會已經傾向於稱之為「食肉植物（Carnivorous plants）」，因為這些植物所捕捉的並不限於昆蟲，還包括各種節肢動物、環節動物乃至小型脊椎動物等。然而，信仰「達爾文教」的我們，還是傾向於「食蟲植物」這個傳統稱呼。
全世界共有分屬於10科17屬的超過630種食蟲植物，它們大多生長在熱帶和溫帶地區的酸性泥炭地、石質坡地、沙灘和沼澤等土壤貧瘠的環境中。我國「入世」之後，尤其隨著近年來快遞業和在線購物的興起，許多舶來品種的食蟲植物變得家喻戶曉，如花市捕蠅草（捕蠅草Dionaea muscipula的人工改良品種）、紅瓶豬籠草（翼狀豬籠草Nepenthes alata和葫蘆豬籠草Nepenthes ventricosa的雜交種）、查爾遜瓶子草（紫瓶子草Sarracenia purpurea和紅瓶子草Sarracenia rubra的雜交種）、金絲絨茅膏菜（光亮茅膏菜Drosera nitidula和美麗茅膏菜Drosera pulchella的雜交種）等。然而，在我國幅員遼闊的土地上，其實也生長著不少原生食蟲植物。
春季花市上常見的紅瓶豬籠草並非我國原生，而是舶來品種（李一凡 攝於成都青石橋花鳥市場）。
我國原生的食蟲植物，分屬於2目（瓶子草目Sarraceniales、管狀花目Tubiflorae）3科（豬籠草科Nepenthaceae、茅膏菜科Droseraceae、狸藻科Lentibulariaceae）5屬（豬籠草屬Nepenthes、茅膏菜屬Drosera、貉藻屬Aldrovanda、捕蟲堇屬Pinguicula、狸藻屬Utricularia），共計27種。
今天，便讓我們來簡單了解一下它們吧。
光滑陷阱：豬籠草
我國原生的豬籠草只有一種，其中文正名就叫豬籠草（Nepenthes mirabilis），民間也稱豬仔籠、雷公壺等，筆者個人則習慣於直譯其拉丁種名為「奇異豬籠草」，以做出區分，強調所指的是這個種而非科或屬。奇異豬籠草產於廣東省西南部、香港和海南島，生長在海拔50到400米的沼地、路邊、山腰和山頂等處的灌叢中、草地上或林下。本種能適應多種環境，從亞洲中南半島至大洋洲北部均有分布，是自然分布最廣的豬籠草屬物種。模式標本采自越南。
和所有豬籠草屬物種一樣，奇異豬籠草的捕蟲機制也是靠其葉頂的瓶狀體「陷阱」。瓶狀體的瓶蓋腹面分泌香味，引誘昆蟲，前來的昆蟲接觸到光滑的瓶口，則會滑落至瓶內，被瓶底分泌的液體淹死，並最終為植物所分解、消化和吸收。
同時，就如絕大多數的豬籠草屬物種，奇異豬籠草也會生長出兩種形態不同的瓶裝體，這便是我們通常所說的「上位籠」和「下位籠」。其中，「上位籠」較細長，呈漏斗狀，「下位籠」則較圓胖，且具有更大的體積。這種差異的存在是為了吸引和捕食不同類型的獵物。
然而，由於近年來廣東、海南沿海濕地的開發，加之常被野采，以供觀賞和藥用，奇異豬籠草的分布範圍和種群正日益縮小。更令人遺憾的是，野生的奇異豬籠草即使是連根帶土移栽到花盆中，並提供相應的光照、水分等環境需求，還是會出現逐年植株萎縮最終死亡的結局。
相比之下，在特區，奇異豬籠草受到香港法例第96章《林區及郊區條例》的保護。而豬籠草屬的所有物種均受到CITES公約保護，其中，卡西豬籠草（Nepenthes khasiana）、拉賈豬籠草（Nepenthes rajah）列入附錄1，其餘所有豬籠草則在附錄2中。換句話說，如果涉及跨國貿易（譬如，我國原生的奇異豬籠草被走私運往國外），那麼將按照國家二級重點保護植物來進行量刑。
致命粘液：茅膏菜
被統稱作茅膏菜的茅膏菜屬物種在我國一共有6種（外加3個變種），除圓葉茅膏菜（Drosera rotundifolia）分布於東北地區的吉林和黑龍江以外，其餘各種均分布於長江以南各省區及台灣等沿海島嶼，它們分別是：長葉茅膏菜（Drosera indica）、長柱茅膏菜（Drosera oblanceolata）、盾葉茅膏菜（Drosera peltata）、匙葉茅膏菜（Drosera spathulata）、錦地羅（Drosera burmannii）。
茅膏菜屬物種的捕食策略是這樣的：通過分泌大量粘液把獵物黏住，隨後葉片外圍的腺毛開始捲曲，將獵物固定，然後開始消化，直至吸收。
然而這種看似「一視同仁」的殺戮也是具有選擇性的，茅膏菜屬物種往往具有長長的花梗，這樣授粉的昆蟲們便可以「高空作業」，從而避免了被葉片上的粘液束縛。
我們要特別介紹的是錦地羅，民間又稱落地金錢、一寸芙蓉。這是一種在亞洲、非洲和大洋洲的熱帶和亞熱帶地區都有機會見到的廣布種茅膏菜。在我國境內，也在雲南、廣西、廣東、福建和台灣等多個省區有過記錄。生於海拔50到1520米的平地、山坡、山谷和山頂的向陽處或疏林下，常見於雨季。模式標本采自緬甸。
看到這裡，也許會有讀者朋友「機智」地發現了其學名中的burmannii正是模式產地「緬甸（Burma）」的意思，但很遺憾的是事實並非如此。當Martin Vahl在1794年為這種植物命名的時候，取名burmanni是為了紀念另一位植物學家Johannes Burman，之後則被拉丁文正字法在末尾添加了一個i從而成了現在的樣子。
儘管錦地羅的野生分布範圍廣闊，其種群數量卻並不可觀。在我國民間，錦地羅整株被用於治療腸炎、菌痢、喉痛、咳嗽、小兒疳積、瘡癰腫毒等。大量野采還並非最嚴峻的考驗，更大的問題來自於農田的擴張和化肥的使用，由於土壤中氮素含量大大提高，錦地羅以及其他食蟲植物賴以生存的低氮型棲息地被破壞，其結果往往是局部地區滅絕。
老鼠夾子：貉藻
貉藻是水生的單種屬食蟲植物，「單種屬」的意思就是說在貉藻屬下，只有1個物種，那就是貉藻（Aldrovanda vesiculosa）。
在介紹貉藻之前，讓我們先來看看它在北美的陸生「表親」捕蠅草（Dionaea muscipula）。捕蠅草大家應該再熟悉不過了，通過葉片頂端酷似「貝殼」的捕蟲夾來快速捕捉獵物，值得一提的是，其拉丁種名muscipula直譯過來卻並非「蒼蠅拍」而是「老鼠夾」。
而同屬於茅膏菜科的貉藻，如果我們拿來和捕蠅草對比一下兩者的捕蟲器，則會感嘆這完全就是後者在水中的翻版。貉藻具有和捕蠅草非常相似的捕蟲夾，能夠捕捉水蚤、孑孓等小型獵物。
貉藻分布於歐洲中南部、亞洲北部和東南部以及大洋洲北部，模式標本采自義大利。說到「靴子國」義大利，這裡還有段小故事。貉藻儘管早在1696年就被英國人Leonard Plukenet根據在印度採集的標本進行了描述並稱作Lenticula pulustris，但直到1747年才被義大利人Gaetano Lorenzo Monti根據在本國採集的標本命名為了Aldrovandia vesiculosa，以紀念著名的義大利博物學家Ulisse Aldrovandi，然而「分類學之父」Carl Linnaeus在1753年發表《植物種志（Species Plantarum）》的時候，那個i卻被「吃掉」了，並以訛傳訛地一直傳到了現在。據說這其實並非Carl Linnaeus本人所為，而是他的一位名叫Chenon的學生，但這個故事再次提醒了我們：「不怕對手強，但怕隊友坑」。
和許多食蟲植物一樣，貉藻也受到棲息地破壞和非法採集的嚴重影響。在過去的一個世紀里，其種群密度下降了近90%，IUCN瀕危物種紅色名錄中已將其評為「瀕危（EN）」。
而在我國境內，貉藻僅產於黑龍江省的局部地區，分布十分狹窄。貉藻也是《國家重點保護野生植物名錄》中唯一的一種保護級別被列為一級的食蟲植物。這種情形，不禁讓人聯想到了我國唯一的「國一」保護龜類、僅分布於新疆霍城縣境內的四爪陸龜（Agrionemys horsfieldii）。
更快速度：狸藻
之前介紹的三大類食蟲植物，都屬於瓶子草目，而接下來出場的兩類食蟲植物，則被放到了管狀花目。雖然在分類上大相徑庭，然而它們的「捕食」機制則給我們以某種「似曾相識」的感覺，甚至「有過之而無不及」，這其實是一種在相同或相似的極端生存環境下長期演化形成的「趨同進化（Convergent evolution）」現象。
我們先來看看狸藻。我國一共分布著18種狸藻屬物種，分別是：黃花狸藻（Utricularia aurea）、南方狸藻（Utricularia australis）、海南挖耳草（Utricularia baouleensis）、挖耳草（Utricularia bifida）、短梗挖耳草（Utricularia caerulea）、少花狸藻（Utricularia exoleta）、叉狀挖耳草（Utricularia furcellata）、禾葉挖耳草（Utricularia graminifolia）、異枝狸藻（Utricularia intermedia）、長梗挖耳草（Utricularia limosa）、細葉狸藻（Utricularia minor）、斜果挖耳草（Utricularia minutissima）、盾鱗狸藻（Utricularia punctata）、怒江挖耳草（Utricularia salwinensis）、纏繞挖耳草（Utricularia scandens）、圓葉挖耳草（Utricularia striatula）、齒萼挖耳草（Utricularia uliginosa）、狸藻（Utricularia vulgaris）。
命名上，水生的叫做「狸藻」，而陸生或附生的種類則叫「挖耳草」。這些植物多數生長在長江以南各省區，少數分布於長江以北。其中，怒江挖耳草是我國特有種。
狸藻的捕獵方式是依靠小型的捕蟲囊，捕蟲囊具有可以迅速開合的囊口，囊口周圍有觸毛。這些捕蟲囊平時呈半癟狀，一旦有小型獵物接近囊口並碰到觸毛，捕蟲囊就會打開瓣膜，將其吸入囊中，並消化吸收。狸藻捕獵時的反應時間不超過1毫秒，比同樣依靠運動出擊的捕蠅草快200倍。
盾鱗狸藻，是唯一的一種《國家重點保護野生植物名錄》中列出的二級保護食蟲植物，和上文中介紹的貉藻一同構成了食蟲植物大家族在我國保護植物名錄中「唯二」的代表。
之所以受到保護，是因為該物種分布十分狹窄，僅產於福建南部低海拔地區的稻田灌溉渠中。在國外，盾鱗狸藻還生存在中南半島、馬來西亞和印尼的蘇門答臘。這種有趣的分布，正是在向我們訴說而今大面積處于海平面以下的巽他大陸（Sundaland）的歷史。
同時，盾鱗狸藻具有稀疏的分枝和較少數的捕蟲囊，這使得其生存繁衍面臨著比其他狸藻屬物種更多的困難和挑戰。如果不保護好它們賴以生存的濕地，在不遠的將來，我們可能就會失去這種「活化石」般的食蟲植物。
更多粘液：捕蟲堇
同在管狀花目狸藻科下的另外一類食蟲植物，便是捕蟲堇屬的成員們了。
和茅膏菜一樣，捕蟲堇也是一群「粘液型選手」。然而和茅膏菜不同的是，捕蟲堇們是真正的機會主義者。捕蟲堇的黏液腺柄非常短小，其黏液的恢復能力也很強，對於較大和強壯的獵物，捕蟲堇並不會像茅膏菜那樣捲曲葉片「蛇吞象」，而是會選擇放棄。而且，捕蟲堇的葉片呈向性生長，為了防止獵物被雨水沖走，葉片邊緣還會向內捲曲。除了各種小型動物，捕蟲堇甚至還能消化落在葉面上的花粉。
正因為此，捕蟲堇成功地佔領了最險惡的生境，全球約有80種捕蟲堇屬物種，以歐洲南部為中心，分布於北半球溫帶及中南美洲高山地區，其中不乏全年低溫的地區。我國境內則有2種：西南至秦嶺高山地區的高山捕蟲堇（Pinguicula alpina），和大興安嶺的北捕蟲堇（Pinguicula villosa）。早年國內曾有過關於「捕蟲堇（Pinguicula vulgaris，即普通捕蟲堇）」捕蟲能力鑒定的論文，筆者推測應該是高山捕蟲堇的誤認。
高山捕蟲堇在我國分布在陝西、四川、貴州、雲南和西藏，多生長於海拔2300到4500米的陰濕岩壁間或高山杜鵑灌叢下。
開花的高山捕蟲堇（李晟 攝於四川王朗國家級自然保護區）
生長得這麼「高冷」，人們想去看它一眼都怕不小心得了「高反」，這種植物的處境應該比較安全吧？其實不然。近年來，交通運輸和旅遊業的發展，加之全球氣候變化，給外來植物入侵高海拔山地提供了可能性。像原產於中美洲的紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）、原產於南美洲的粗毛牛膝菊（Galinsoga quadriradiata）等物種，都可以輕鬆地爬到2000米以上的海拔，掠奪原生物種的資源。盤山公路和滾滾車輪，都成為了這些入侵物種的幫凶。突然想起那句話：「人間沒有凈土。」
朋友，如果您看到了這裡，相信不難發現，我國原生的食蟲植物種類還是十分豐富的，但它們所面臨的困難也是值得重視的。食蟲植物是一類高度特化的生物，是進化論的最好詮釋。保護好這些原生食蟲植物及其棲息地，便是在保護生物多樣性，進而確保我們人類自己的未來。
如果說跨國貿易、棲息地保護以及中藥材規範化都是「國家的事情」，那麼作為普通的個人愛好者，請至少記住：如果您在野外邂逅了食蟲植物，除了照片和回憶，什麼都不要帶走。
本文刊於《園林》雜誌2018年第1期，略有改動。
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