淺述出芽成種—一種特殊的成種模式
自從Darwin (1859)出版《物種起源》一書之後，物種（species）概念以及物種形成（speciation）的機制一直受到廣泛的關注，相關的研究也是進化生物學（evolutionary biology）領域的熱點。作為生物分類學研究的基本單元與進化生物學的核心以及譜系地理的重要組成部分，物種的概念起著至關重要的作用。現在被廣為接受的物種概念是Mayr (1963, 1982)針對有性生殖的類群提出的概念，即物種是自然種群所組成的集團，種群之間可以相互交流繁殖（實際的或潛在的），而與其他這樣的集團在生殖上是隔離的。目前的多數研究都是以此概念為基礎。
物種形成是指新物種從老物種中分化出來的過程，即從一個種產生出另一個新種的過程，它包含了多種模式，而其中被大多數生態學家認可和接受的是Mayr（1942）奠定的包括異域成種（allopatricspeciation），鄰域成種（parapatricspeciation），邊域成種（peripatricspeciation）和同域成種（sympatricspeciation）四種模式的系統。其中邊域成種是指由於奠基者效應（foundereffect）和遺傳漂變（genetic drift）而在邊緣隔離居群中發生的成種方式。由於分子技術的快速發展，特殊的邊域成種方式—出芽成種，由於在分子上獲得了充分的證據而逐漸被認可和關注。本文將重點闡述該內容。
圖1三個種的成蟲照。從左往右依次是木橑尺蠖、雲尺蛾和淺黃鷹尺蛾.
出芽成種最初的概念是Mayr（1954）提出的，即初始的分布範圍狹窄的種群與它的分布廣泛的父母種產生生殖隔離的過程。之後Wiley & Mayden (1985), Harrison (1991, 1998), Frey(1993)和Rieseberg & Brouillet (1994)逐步完善了概念。特別的，Harrison (1991)基於分子數據重新定義了出芽成種這個概念，即物種A嵌入在並系的物種B中。在2003年，Funk & Omland通過總結大量的研究，最終提出了現在被廣泛認可的出芽成種的概念，即地理上受限制的單系的女兒種嵌入在廣布的並系的父母種當中（a geographically restricted and monophyletic daughterspecies being embedded within a widely distributed and paraphyletic parentalspecies）。之後，各個類群出芽成種的例子逐漸被報道，人們也逐漸認可了這種非常特殊的成種方式。
出芽成種呈現的是一個由不完全的支系分化（incomplete lineage sorting）導致的正在成種的過程，它讓我們能從直接的證據看到從祖先種分化、形成新物種的過程，而最終可能的結果是在幾萬年或者幾十萬年以後，新種已完全從祖先種分離出來，這個過程也將消失，並系且嵌入的這種系統發育結構將不復存在。因此，在自然界，能證明是出芽成種的研究對象在浩瀚的自然界佔有非常低的比例。儘管其概念看起來很簡單，但要證明這個過程，仍然需要非常多的證據。這裡主要依據Funk & Omland（2003）的研究，結合我們的研究對象-尺蛾科昆蟲，來具體的闡述一下如何證明出芽成種的成立。簡單介紹一下我們的對象：木橑尺蠖Biston panterinaria(Bremer & Grey, 1853)，雲尺蛾Biston thibetaria(Oberthür,1886)和淺黃鷹尺蛾Biston perclara(Warren, 1899)（圖1）。木橑尺蠖分布較廣，南方，華北，部分東北，西南山區等，雲尺蛾分布在西南山區的邊緣，南方，而淺黃鷹尺蛾分布在台灣島。在我們的研究中，淺黃鷹尺蛾視為雲尺蛾的台灣亞種，即（雲尺蛾+淺黃鷹尺蛾）作為一個研究對象進行闡述。
圖2引自Funk & Omland 2003
圖3基於線粒體全基因組構建的木橑尺蠖等三個種的系統發育關係
1）系統發育樹需滿足：受限制的單系的女兒種嵌入在廣布的並系的父母種中。Funk& Omland總結了各種系統發育樹里的並系情況，只有圖1-k所展示的這種並系情況才是出芽成種。女兒種是聚合為一支，整體嵌入到父母種當中，我們的研究對象呈現的就是如圖所示的結構（圖3）。圖2所示的g和h展示的種間雜交（基因漸滲）現象可能是最需要排除的並系情況。
2）確定種是否成立。傳統的形態學方法可能對親緣關係較近的物種發生錯誤的判斷，還應當結合NJ樹，物種樹等對物種的可靠性進行準確的判定。
3）姐妹種或親緣種的關係。對於非姐妹類群，幾乎是不可能出現出芽成種這種情況，最可能的原因應該是出現了樣品鑒定錯誤。
4）證明不完全的支系分化。我們的研究是通過核基因的系統發育樹以及比較生殖器等形態學特徵，物種之間沒有明顯的遺傳分化來推斷不完全的譜系分選。
5）在分布上，父母種與女兒種往往佔據不同的生態位。我們的研究中，父母種分布在低海拔地區（2000m）,寄主植物則是裸子植被。
6）我們的研究中還發現一個非常有意思的形態問題，（雲尺蛾+淺黃鷹尺蛾）雌性後陰片是橢圓形，與父母種木橑尺蠖的兩個分支一致，而其它分支則為三角形。這也從形態學上支持了木橑尺蠖是（雲尺蛾+淺黃鷹尺蛾）的祖先種。
生態機遇（ecologicalopportunities）（即空白的生態位）被認為是出芽成種最重要的驅動因素，而氣候波動和地質運動則被認為是最可能創造新的生態位的兩個因素（Hughes& Eastwood 2006; Hines 2008）。氣候波動主要包括冰期的出現和消退，氣溫、濕度等的劇烈變化，隨著這些變化的產生，適應新環境的新物種就會迅速從祖先種中分化出來。地質運動的影響可能更直觀一些。這裡，我們以第三紀以來東亞最著名的地質運動—青藏高原的隆起來進行闡述。青藏高原隆起之後，新形成的高海拔地區就成為新的空白生態位，同時伴隨著新的氣候，新的植被類型，新的地形，新的食物和新的水系等，當有機體抓住這些機會，就會在短的時間內快速成種，甚至發生適應性輻射。我們的研究中，（雲尺蛾+淺黃鷹尺蛾）就是通過佔據高海拔的寄主植物，從而與木橑尺蠖發生分化的。
此項研究成果由中國科學院動物研究所動物進化與系統學中心鱗翅目系統學研究組完成，相關成果發表在2017年的ZoologicaScript上。
我們是誰，我們從哪裡來，我們到哪裡去？進化一直在路上，而對真理的探索永不止步!
最後，感謝動物進化與系統學重點實驗室的所有老師和同學！
