騎白馬的，除了王子還有誰？

趣味 03-20

在看到今年物種日曆選題的時候，我毫不猶豫就拿下了「馬」這篇文章。對於馬這種動物我還是挺有感情的。大學的大動物解剖課上，我們以馬作為標本上了一整個學期的課，考試之前，我還曾經與一個馬頭骨共度良宵（誤）。

兩匹帥氣的馬。圖片：Mikel Ortega / Wikipedia

牛有大胃，馬有巨腸

既然提到了解剖課，今天的文章就以馬的解剖結構開始吧。馬是奇蹄目（Perissodactyla）馬科（Equidae）馬屬（Equus）馬亞屬（Subgenus Equus）下現存最大的一個類群。雖然同為食草動物，但它的消化道結構與常見的偶蹄目（Artiodactyla）反芻亞目（Ruminantia）牛科（Bovidae）的家畜牛和羊有著很大的差異。

馬的消化系統示意圖。圖片：Rhodes, Christian Kline / The stock owner"s adviser

作為草食動物，無論是馬還是牛羊都必須面對一個關係到生存的重大問題：

自身缺少消化纖維素所必須的酶，必須依賴消化道內共生的細菌發酵消化食物

。然而細菌的發酵是一個需要時間的過程，這就決定了食草動物必須要有一套延長食物在消化道中停留時長的機制。

在這個問題上，演化的隨機性給了我們兩個截然不同但又行之有效的答案：

牛和羊演化出了一套反芻機制和數個功能不同的「胃」

（變態發育的食道）；而我們今天的主角

馬，則演化出了一條又長又粗的「大腸子」

。

在進入「重口味」部分前，再看一眼馬的英姿。圖片：Pexel

馬腹遊記

假設我們變成一堆飼料，順著食道進入馬的消化系統。首先，我們會

看到一個很Cute的馬胃——相

比

成年馬的體重（約350～550kg）

，

馬胃那15～20升左右的容量

確實少

了點看頭

。

胃之下的

小腸長約15～21米

，容量也僅有45升左右。不過，纖細的小腸拐了個彎之後，一段

1.2米，容量達30升的龐然大物——盲腸

，便會出現在我們眼前。它就像一個巨大長口袋，上面還布滿了褶皺和突起，

正是這一段巨大的盲腸起到了與反芻動物的「胃」相似的作用

。它

為共生微生物提供了很好的發酵場所，

對草料的消化幾乎全是在這裡完成的

。

不同顏色的標誌，能更清晰地看出器官間的體積差異。圖片：Matrix Theraoy Products Carp

盲腸之後出現的，是更為巨大的結腸，

短短6～7米長的三段結腸

（升結腸、橫結腸、降結腸），

能夠容納76升的食物

。

鬆弛、充滿褶皺、蠕動緩慢的腸壁和上升到胸腔再重新下降到肛門的曲折結構，使得食糜在結腸中停留的時間大大延長，也使得微生物可以繼續壓榨這些「馬糞前體」的剩餘價值。最後，經過一段短小的直腸之後，食物就變成馬糞

海膽

重投大自然的懷抱了。

雖然看起來沒那麼美好，但馬糞的用途也不少。圖片：Alamy

正面剛和撒丫子跑

不過，就算馬有著體積巨大的大腸，它們的消化道總容量還是比反芻動物要小得多，（牛單是胃容量就能達到300升以上），而消化道的容量與單次進食量和消化道的排空速度是密切相關的。

較小的容量意味著單次可攝入的食物量少，而排空速度則比較快

。

所以為了滿足自身正常的生理需要，

馬採取的進食策略是「少吃多餐」

，而不是像牛羊那樣「大口吞，小口吐，細口嚼」。

相應地，馬也有一口好牙。圖片：Pictures of Horses

而這兩種不同的

進食策略

又恰恰與這兩類動物在遇襲時選擇的

避敵方式

相關。

具體而言，

牛羊這些有角動物可以採取「陣地戰」的方式來防禦敵人

，在受到捕食者侵擾時幾乎不需要移動，因此可以有更多的時間細嚼慢咽；相反，

馬在抵禦捕食者時採取的策略是「逃跑」

，以自身的速度和耐力優勢擺脫捕食者。所以一旦受到攻擊，馬群就必須迅速作出轉移，這就決定了

只有快速進食、快速消化的方式才能更好地適應這種隨時可能發生移動的進食環境

。

同為馬科，斑馬也有這樣的困擾。圖片：NATGEOWILD

這種充滿了隨機性，但隨機之後又環環相扣的結果，正是自然選擇和生命演化的魅力所在呀！

養馬害了野馬

馬的馴化時間大約只有5000年，比起狗要短得多。

不過前幾天在微博上有幾位科普達人展開了一個有趣的討論，論及「野生動物的家養亞種命名」問題時，盧平老師提及了

「

野馬被馴化後正主都滅絕了

」

這件事，正好可以在這裡給大家科普一下。

我們俗稱的「野馬」（

Equus ferus

）有三個亞種，分別是指名亞種歐洲野馬（

E. f. ferus

）、馬（

E. f. caballus

）和普氏野馬（

E. f. przewalskii

）。其中家養亞種「馬」的馴化過程目前還有著較多的爭議，但主流觀點認為

現在我們看見的馬都是由歐洲野馬馴化而來的

。

普氏野馬。圖片：Dr.Altay Zhatkanbayev

在歐洲許多國家都發現過繪有野馬形象的壁畫，俄羅斯還曾經發現過飼養野馬的工具。據推測，斯泰基人在公元前3000年就已經開始馴養野馬了。不過

人類的飼養非但沒有對野馬起保護作用，反而還加速了野馬滅絕的歷程

。

由於野馬和馬之間不存在生殖隔離，在以游牧或者遊獵方式維生的地方，野馬和馬的活動區域往往會出現重疊——這就意味著，

野馬和馬之間會發生自由交配

。因此經常會發生「流浪的雄性野馬，跑進家養馬的圈子，並且帶著一批雌性的馬為愛私奔」的故事。

但如此一來，這個

野馬和馬組成的的種群中出生的所有小馬，都是被馬的基因污染的「混血種」

。這些混血兒成年後又會與其他的野馬交配產下後代，如此循環往複，「純種」的野馬漸漸變得稀少。

為愛鼓掌的野馬。圖片：Kristel Richard / naturepl.com

然而如果情況反過來，雌性的野馬混進了家養的馬群里，與雄性的家養馬交配繁殖的後代又成了牧民眼中「被野馬帶壞的野孩子」——服從性差，基本無法勝任家畜的功能，僅能作為肉食的話，還要搭上高昂的飼料費。再加上的野馬會偷吃草料、破壞農地，造成更大的經濟損失，

於是人們想出了一個一勞永逸的方法——既來之，則殺之

。

結果是，在基因污染和濫捕濫殺的雙重打擊之下，19世紀80年代（1880s）的「野馬」幾乎全都變成了「混血種」，到了19世紀90年代（1890s）已經再也看不見野生的野馬了。

可以確認的最後一隻純種野馬，於1909年在俄羅斯某個動物園倒下

之後，野馬就這樣從地球上消失了。

所以下次再有人問到

隨意放生圈養/家養動物會有什麼危害

，

或者

「保護動物不就是把動物抓到動物園裡養起來就好了」

的時候，請用野馬的悲劇狠狠地抽ta的臉。

如果有機會，野馬大概也會這樣說。圖片：BoJack Horseman / Netflix

騎白馬不僅有王子

在沉重的故事之後，我們來討論點輕鬆的話題作為結束吧！

人類開始馴養馬的時候，其實是將它們視作一種蛋白質來源的

。不過比起豬、牛、羊甚至狗來說，飼養一匹肉馬的成本實在是太高了（所以大家都去打獵野馬，於是野馬·卒）。

幸好，

馬錶現出了許多其它家畜所不具備的優點

顏值高

，使它們順利擺脫了「肉肉肉」的標籤，搖身一變成為「高貴」的象徵。

馬術比賽中的馬。圖片：Giphy

現代馬的主要用途其實只有拖曳用馬（輕型/重型）和騎乘用馬兩種

，至於寵物馬什麼的……暫時不納入考慮。

確實，馬有著不俗的體力和理想的速度，因此在沒有飛機和汽車的年代，

一匹好馬便是最佳的交通工具了

。除了民用之外，馬在軍事上也起著舉足輕重的作用，並且

成就了諸如蒙古騎兵、歐洲騎士這樣的經典形象

。

描繪蒙古騎兵征戰情形的畫作。圖片：Matth?us Merian Starszy / Wikipedia

我本人覺得與馬相關的兵種當中，最有趣的當屬歐洲中世紀的重騎兵了。他們通常會騎在體型巨大的重型拖曳馬上，馬和騎士本人全身都被厚重的板甲覆蓋——

騎士盔甲的下半身還是直接連接著馬鞍的

，當所有盔甲被吊裝完畢後，就真的達到了

「人馬合一」

的境界……

奧斯曼帝國的馬木留克重騎兵。圖片：PHGCOM / Wikipedia

重逾百斤的盔甲使重騎兵完全無法施展出靈活的動作，馬也很難靈活轉向，這就導致他們只能採取與輕騎兵完全不同的進攻模式——正面硬剛——舉起騎士槍直指敵人，筆直地向前衝去，在馬的加速度和全身的重量形成的慣性下，將敵人刺個對穿。

重騎兵可謂是中世紀的坦克。

但這樣還存在著一個問題，

失去速度之後的重騎兵會陷入被動。由於背負重甲，戰馬一旦陷入包圍後，基本上就很難加速突圍了，重騎兵在發起一次衝鋒之後就喪失了後續進攻的能力，接著就淪為了敵陣中一個吸引火力的鐵疙瘩……

所以，到了後期，

全覆式的重騎兵漸漸被更靈活、作戰能力更強的輕騎兵或者遊騎兵所取代了

。

更為靈便的輕騎兵。圖片：

édouard Detaille / oil on canvas

在馬與人相處的漫長歲月里，

一些良駒甚至成為其主人的象徵

。

比如在烏江邊絕食殉主的烏騅，三國時代曾身伺兩員猛將、一名梟雄的赤兔，龍王三太子化身而成的白龍馬，從戈耳工女妖美杜莎的毒血中飛出的天馬帕加索斯，腳踏雷霆的八足神駿斯雷普尼爾Sleipnir，以及每一拳都燃燒著小宇宙的天馬等等，都成為了非常經典的文學形象。有興趣的話，我們再抽個時間聊聊各國神話傳說中出現過的馬吧！