來自達爾文的啟示

1835年，當達爾文乘上傳奇的貝格爾號前往加拉帕戈斯群島時，他注意到了海島群周圍環繞的巨藻森林。他認為如果這些水下森林遭到破壞，大量的物種將會因此喪失。他甚至相信這種水下生態系統可能比陸地上的森林還更重要。

達爾文的航行日記

巨藻被現代生態學家稱為基礎物種或生態系統工程師。早在19世紀，達爾文就認為巨藻是一種通過創造空間結構、影響物理條件及生態系統過程，來增加物種丰度和食物網路複雜性的物種。以這種情況而言，對巨藻這種基礎物種的移除會對許多相關物種都造成影響，而恢復這種基礎物種則有助於恢復生態系統。在著作《貝格爾號航行日記》中，他曾記錄道：

「大量各種形式的生物，它們的存在與海藻密切相關，多麼神奇……在這種植物的葉子中，眾多魚類在此生活，沒有別的地方再可尋覓到食物或庇護所；隨著海藻的毀滅，鸕鶿和許多其他的捕魚鳥，還有水獺、海豹和海豚，也都將很快消亡。」

聖巴拉拉海峽下的海藻森林。 |圖片來源：Courtesy SBC LTER

難被證實的先驅思想

自那以後，許多科研項目都開展了對巨藻的調查，巨藻的存在以及由它們所提供的物種多樣性都成了研究的重點。海洋生物學家想要知道巨藻會如何影響礁群落、礁食物網、沙灘、深水生態系統、流體動力學、生物地球化學、甚至早期的人類遷徙。儘管深知巨藻的重要性，但科學家對基礎物種會如何影響群落結構和功能的理解卻很匱乏。

除藻實驗是研究海藻效應的最有效方法之一。在過去的一些海藻去除實驗中，研究人員得到的結果大多是——海藻對底層藻類的確具有遮蔽效果，但它們對其他物種、尤其是可移動物種的影響應該很弱、甚至無法檢測。因此，雖然海洋生物學家認為巨藻是其所在的生態系統中的關鍵物種，不僅因為在結構上它們在海底創造了一個巨大的森林環境，而且還是近岸生態系統中的食物的巨大供給，但達爾文關於巨藻以及許多基礎物種的看法並未得到證實。

「分段式模型」的突破

最近，美國加洲大學聖塔芭芭拉分校的海洋生物學家分析發現，海藻林的結構所導致的屬性，可能比它作為食物供給這一功能更為重要。他們通過從「聖塔芭芭拉海岸長期生態研究項目」中收集到的15年的礁群數據，更全面的分析了海藻對海藻林生態系統中的生物群體的影響，並將結果發表於3月14日的英國《皇家學會報告B》期刊中。

海洋生物學家創建了一個分段式的結構方程模型，用它來研究巨藻、海膽和群落生物的生物量與多樣性之間的多種直接和間接關係。與一般的只能假設所有的觀測結果都各自獨立的結構方程模型不同，這種分段結構方程模型可以通過一個混合的建模框架來解釋層級結構的觀測結果。換句話說，它可以高效的檢測出各種不同變數之間的關聯。

分段結構方程模型下，海藻與海膽生物量對四類物種生物量及多樣性的影響，這四種類型分別為（1）下層藻類；（2）無脊椎動物；（3）食草動物；（4）食肉動物。其中藍色箭頭代表正相關關係，橘色箭頭為負相關關係。| 圖片來源：Miller et al.

從數據模型中，研究人員只發現兩條顯著的巨藻的直接效應——即它與食肉動物的多樣性直接正相關，與藻類生物的多樣性直接負相關。雖然巨藻的增加會帶來物種豐富度的提高，但大多數的直接路徑並不涉及到巨藻。相反，巨藻的基本生物量主要受其物理結構所致的間接效應所影響，而非受制於它們作為無脊椎動物和魚類的食物這一因素。

巨藻結構之所以具有間接影響，是因為它遮蔽了與無脊椎動物競爭的下層海藻，從而阻止了其他藻類的良好生長。在這種情況下，無脊椎物種增加，同時也反過來增加了以它們為食的食肉動物的生物量和多樣性。

而在此之前，海膽的放牧效應可能被誤解為是巨藻效應，因為海膽通過消耗藻類和無脊椎動物來決定群落的組成。然而，海膽對無脊椎動物和大型藻類的破壞，能導致成片的荒蕪。在海膽不是太多的地方，底層藻類可以在空間上打敗無脊椎動物；或者在巨藻的遮光作用下藻類減少，從而間接促進無脊椎動物的多樣性，也因此為以這些無脊椎動物為食的食肉動物提供了棲息之地。

儘管數據表明，海膽會因消耗海藻而對巨藻產生負面作用，但研究人員並沒有發現巨藻和其他食草動物之間的直接聯繫。事實上，食草動物會以各種各樣的物種為食，這意味著即便巨藻的丰度下降，它們也未必會受到影響。

在更早的一項實驗中，該論文的第一作者 Robert Miller和生物學家 Mark Page用穩定同位素確定了慮食性無脊椎生物主要是依靠浮游植物而非海藻碎屑生存。而這一發現與之前科學界認為的海藻碎屑是這些無脊椎動物重要的食物來源觀點相悖；但卻與此次分析結果一致。

Miller 說：「我們的模擬結果表明，海藻的物理形態——例如大小、投射的陰影、對水流的影響、以及為食肉動物提供棲息地等因素，對礁群生態系統的影響遠遠超過其生產效率。儘管顯然海藻是礁上某些生物的重要食物來源，但它的結構效應卻有著更重要深遠的意義。」

很顯然，達爾文是對的。

參考鏈接：

http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1874/20172571.figures-only

http://www.news.ucsb.edu/2018/018791/lesson-darwin

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