為什麼一隻小葦鶯願意主動照顧體型如此碩大的杜鵑幼鳥

為什麼一隻小葦鶯願意主動照顧體型如此碩大的杜鵑幼鳥？

這其實是一場進化學中的較量，而杜鵑總是可以領先於它們的宿主一步。進化讓動物們在各個領域都變得「身懷絕技」和「足智多謀」。

一項長達30年的研究

大杜鵑是預報春天到來的使者，卻也是自然界最臭名昭著的「寄生者」。

1788年，著名的「免疫學之父」愛德華·詹納第一次向世人描述了大杜鵑異常殘忍的生存策略：

雌杜鵑會在每一個被它們選定的寄生的鳥巢中產下一枚卵，而杜鵑雛鳥出殼後，第一件事就是將寄主鳥產下的鳥卵或是已孵出的雛鳥全部推出鳥巢，

以獨佔「代育媽媽」所有的食物和關愛。每年夏天，數千隻寄主鳥的卵和幼雛都會被新出殼的大杜鵑雛鳥以這樣殘忍的方式「謀殺」，而被蒙在鼓裡的小鳥「父母」卻還在全心全意地照顧這個僅存的永遠只會喊著「餓餓餓」的杜鵑幼鳥，完全不知道自己在這個繁殖季節中已經無法擁有真正屬於自己的後代了。

不過，並不是所有種類的杜鵑都是寄生性的。現在全球已知的140種杜鵑中，只有40%被發現具有巢寄生行為，而其他60%種類的杜鵑還是像我們熟悉的其他鳥類那樣，自己營巢並哺育後代。科學家通過研究杜鵑的家族史發現，這些具有巢寄生行為的杜鵑都是從親本哺育的祖先那裡開始，逐漸踏上巢寄生的進化之路的。對於那些最終進化出寄生行為的杜鵑，總共經歷了3次獨立的「進化變革」：一次是在新世界杜鵑中（主要包括分布於美洲地區的一些物種）;另外一次出現在鳳頭鵑中（包括南歐外形奪目的大斑鳳頭鵑）;最後一次則是在我們熟知的大杜鵑，以及與它擁有較近親緣關係的其他種類的杜鵑中。

鳥類的巢寄生行為有一個非常明顯的好處：這些鳥類可以從親自哺育後代的重任中解放出來，以使它們每年夏天都可以產下更多的卵，即擁有更多的後代。達爾文也指出，這也正是為什麼通過長時間的自然選擇，寄生行為得以從親本哺育行為中進化而來的原因。事實也證明，寄生類杜鵑的繁殖能力非常強，在一個繁殖季節中，一隻雌性大杜鵑的產卵紀錄為25枚，這可是其他延續親本哺育方式的杜鵑的4～5倍！

儘管我們可以理解寄生的種種好處，但當我們目睹一隻體型如此嬌小的葦鶯正在哺育一隻如此碩大的杜鵑雛鳥時，難免會發出這樣一個疑問：這些被寄生的鳥類為什麼會如此蠢笨，它們難道看不出這根本就不是自己的孩子嗎？為了深入探索這一問題，英國劍橋大學的動物行為學教授尼克·戴維斯和他的同事們進行了為期30年的野外跟蹤研究，也正是在長期的研究中，他們逐漸發現了杜鵑和寄主鳥類之間在進化中所進行的一場全面較量。

大杜鵑和寄主鳥之間的競爭型較量

大杜鵑是歐亞大陸內非常常見的一種鳥類，腹部的「海軍條紋」是它們最明顯的特徵之一。通過遺傳學差異對比，現已確認整個歐洲境內共有15個大杜鵑亞種（亞種是次於種的一個分類等級，往往是由於一個物種分布在不同的地區時，受當地環境的影響，在形態構造、生理機能上發生某些變化或出現少量遺傳學差異，即劃分為不同的亞種），但這些亞種在外形上和行為上卻是極其相似的。早在100年前，儘管當時還沒有發達的基因學研究手段，但博物學家們就已經通過鳥卵對比，將大杜鵑劃分為幾個不同的亞種，並且發現每一個亞種都有一個特定的寄主鳥類，它們所產的卵的外形也與寄主鳥的卵非常相似。例如，英國境內有兩個著名的杜鵑寄主：一個是生活在濕地沼澤的葦鶯，另外一個是生活在半荒漠草原的草地鷚。專註寄生葦鶯的大杜鵑會在鳥巢中產下綠色的卵，而寄生草地鷚的杜鵑則產下棕色的卵，它們完全模仿了寄主鳥卵的形狀和顏色。戴維斯他們選擇了英國劍橋郡威肯芬國家級自然保護區開展研究。他們首先想搞清楚杜鵑鳥卵的這種偽裝是否正是為了欺騙它們的寄主。他們做了這樣一個實驗：將事先製作的仿生杜鵑卵模型放入到了寄主的鳥巢中，這些仿生卵與真實的杜鵑卵大小一致，但是卻參照不同杜鵑亞種的卵色刷上了各種顏色。

實驗顯示，當放入的仿生卵與寄主鳥葦鶯的卵顏色不相符時，葦鶯會將其中70%的「外來鳥卵」都推到巢外，有時，這些葦鶯甚至會將整個鳥巢都捨棄掉，再在原巢附近或上方重新修築一個新巢;而當放入的仿生卵與葦鶯卵外形與顏色都一致時，它們只會推出其中3%的假卵。由此可見，大杜鵑這種模仿度極高的卵對成功寄生是非常重要的。

「偽裝與反偽裝」

接下來，戴維斯他們在其他大杜鵑亞種中也發現了相似的情況，被葦鶯「欣然接受」的綠色杜鵑卵會被草地鷚「無情拋棄」，而那些和草地鷚卵色十分接近的棕色卵就可以成功瞞過它們的眼睛。但這其中卻出現了一個例外，林岩鷚是另一個大杜鵑亞種的寄主，生活在草原或農田環境中的林岩鷚會產下淡藍色的鳥卵，而專門寄生在林岩鷚巢中的大杜鵑則會產下一個灰色的、具有細小斑點的鳥卵，兩者在外形上具有十分明顯的差別。為什麼前兩個亞種的雌性大杜鵑在葦鶯、草地鷚和其他鳥類的巢中都 「安置」一枚模仿性極高的鳥卵，而這個亞種在面對林岩鷚時為什麼沒有極力模仿它的卵，而與其有如此之大的差異呢？

戴維斯他們進一步的實驗揭示了其中的原因，他們發現，不論顏色和斑紋如何，林岩鷚對所有仿生鳥卵都全盤接受。正是由於林岩鷚缺少這種識別鳥卵的能力，才使得這一杜鵑亞種缺少了與林岩鷚之間的競爭和較量，這種大杜鵑自然就不必勞神費力地進化出相似的鳥卵去「哄騙」林岩鷚。

林岩鷚的這一特例也從另一個角度暗示著它們很可能是杜鵑寄生行為中「新的受害者」，還沒有足夠的時間為自己進化出相應的防禦力。為了驗證這一理論，戴維斯他們進一步將仿生鳥卵放入到了其他小型鳥類的巢中。這些小型鳥或是把巢搭建在狹小的樹洞里，使得雌杜鵑沒法進入產卵，或是用穀物餵養自己的孩子，使杜鵑雛鳥無法得到所需要的含有豐富動物蛋白的理想食物，因此，這些小型鳥類先前都沒有過被大杜鵑寄生的記錄。結果顯示，這些沒有被杜鵑選作寄主的鳥類，都不具備這種識別能力，均接受了與自己鳥卵外形不同的仿生卵。

這些研究表明，杜鵑選擇寄主的初始原則應當就是自己偷偷產下的鳥卵不會被寄主鳥認出。戴維斯他們推斷，這僅僅是它們雙方進化競爭中一個起點。例如，一旦林岩鷚開始認出這些外表奇怪的外來卵，這一大杜鵑亞種一定也會隨之開始自己的進化之路。而紅尾鴝redstar正好為他們的這一推論提供了一個非常有力的支撐：在北歐有一個大杜鵑的亞種專註寄生在紅尾鴝的巢中，和林岩鷚一樣，這種紅尾鴝也會產下淡藍色的鳥卵。但因為紅尾鴝會辨認出外來卵，並捨棄所有其他外形的鳥卵，因此這個大杜鵑亞種已經進化出了漂亮的淡藍色鳥卵與之相適應。

上述研究揭示自然界中貫穿著一個永恆的進化較量，在漫長的進化中，杜鵑進化出模仿度更高的鳥卵來「欺騙」寄主鳥類，而寄主鳥類則通過進化增強對外來鳥卵的辨識能力，以此抵禦杜鵑的寄生行為。實際上，寄主鳥在學習辨別外來鳥卵的同時，也努力在鳥卵上進化出更獨特的斑紋，使得自己的鳥卵更容易辨識並且不易被其他鳥類模仿。理論上，為了達到這樣的目的，寄主鳥卵應該具備以下3個主要特徵。首先，一隻雌鳥每次產下的卵都應具有一致的斑紋，因此一窩鳥卵彼此間應當是幾乎沒有差別的;其次，每一隻雌鳥的鳥卵都應當擁有自己獨特的斑紋，換句話說就是不同雌鳥間的鳥卵應具有明顯的差別;最後，它應當是足夠複雜並且很難複製的。最近，另有劍橋大學的科學家的研究分析顯示：被大杜鵑選中的寄主鳥的鳥卵在不同程度上均驗證了上述3個特點。例如大葦鶯和燕雀這兩種鳥的鳥卵已經具有了非常獨特、難以模仿的斑紋。其實早在1918年，英國自然學家查爾斯·斯溫納頓就曾經推測鳥卵外殼上繁複的花紋也許正是「偽裝與反偽裝」競爭的結果。因此，我們也可以推測，寄主鳥類將在鳥卵外殼上不斷進化出更加與眾不同的花紋和斑點，而杜鵑也會隨之進化出更為匹配的偽裝鳥卵，繼續這場鳥卵進化中的較量。

大杜鵑另有「絕活」

寄主鳥僅僅在鳥卵的色彩和花紋上下功夫是不夠的，因為它們的對手——雌性大杜鵑還有一個非常神秘莫測的高超技能。戴維斯他們在威肯芬國家保護區還觀察到，每一隻雌杜鵑都有一片寄生產卵領域，面積大致可覆蓋20～40個「葦鶯家庭」。

在寄生產卵之前，雌杜鵑會隱藏在灌木叢中，密切監視著葦鶯在整個築巢、產卵期間的一舉一動。因此它清晰地掌握著每一個葦鶯巢內的產卵時間，當選定「受害者」後，它們會在葦鶯產卵後的第二天或當天下午就偷偷溜進葦鶯巢去產卵。雌杜鵑會直接飛進葦鶯巢中，推出一個葦鶯卵，再直接產下一個自己的卵，然後迅速逃離……這一系列「鬼鬼祟祟」的拜訪行為只需花費10秒鐘！那麼，這種卓絕的偵查能力和產卵速度會不會也是杜鵑成功寄生的一個重要因素呢？

為了驗證這一點，戴維斯他們繼續開展了另外一項實驗。他們用木頭製作了一個大杜鵑成鳥的模型，並將它放在葦鶯的鳥巢里，以模仿一個慢吞吞產卵的杜鵑。他們觀察到：當葦鶯發現這隻「不速之客」後會立刻開始攻擊杜鵑模型。不僅如此，在這種情況下，大多數葦鶯會直接放棄整個鳥巢的鳥卵。

當葦鶯在巢中看到「杜鵑」後，不但會進行自我防禦，還會大聲地發出「嘶克斯克」的警戒性叫聲，而周圍的葦鶯「鄰居們」也會被這些警戒聲吸引過來，看看到底發生了什麼事。當這些「鄰居們」發現一隻「杜鵑」出現在同伴的鳥巢中時，它們也會快速趕回自己家去檢查在自己的巢中是否也有杜鵑在「行兇」。即使沒有抓到正在偷偷產卵的杜鵑，葦鶯也很可能捨棄自己的所有鳥卵。這個實驗顯示，只要有一隻杜鵑被發現，整個區域的葦鶯就會全部進入戒備狀態，以抵抗杜鵑的寄生行為。由此可見，對於杜鵑來說，想要成功寄生，模仿寄主鳥卵和選擇恰當的時間成功潛入巢穴產卵都是非常重要的本領。

另外，在同葦鶯的競爭進化中，大杜鵑還留有一手「絕活」。與大多數鳥類不同，雌性大杜鵑擁有兩種羽色，灰色或是紅褐色。通過觀察，研究人員發現，當葦鶯在同伴的鳥巢中看到了一隻灰羽色的大杜鵑時，這對葦鶯夫妻就只會增加對灰色杜鵑的防禦;反之，如果它們看到一隻紅褐羽色的杜鵑，則只會提升對紅褐色杜鵑的警戒。因此，這種羽色上的變化讓葦鶯很難同時防禦兩種羽色的雌杜鵑，這也從整體上增加了雌杜鵑成功寄生的概率。顯然，在這一方面的進化之路上，大杜鵑也走在了葦鶯的前面。

但現在戴維斯他們還有一個未解開的謎題：如果說葦鶯如此擅長識別不一致的鳥卵，它們怎麼會認不出一隻外形如此不同，體型又如此巨大的杜鵑雛鳥呢？最近，一個新的發現讓這個問題變得更加有趣了。生物學家發現，兩種澳大利亞的杜鵑——棕胸金鵑和霍氏金鵑的寄主鳥已經開始拒絕哺育外形差異明顯的杜鵑雛鳥了。因此，這兩種金鵑確實也已開始了下一步的進化，它們的雛鳥的體色和乞食叫聲都開始變得更像寄主的雛鳥。如此看來，金鵑和寄主之間的較量也許要遠遠早於大杜鵑與葦鶯之間的較量。這也許正可以解釋：為什麼葦鶯現在還無法辨別出大杜鵑的幼雛，同時也預示著它們之間的競爭也會逐漸從卵進化到雛鳥的階段。

一隻大杜鵑雛鳥的食量與4隻葦鶯雛鳥的食量相當，那麼，大杜鵑雛鳥是如何刺激自己的「代育媽媽」銜回足夠多的食物的呢？一隻杜鵑雛鳥的體型要比葦鶯大很多，

但研究結果顯示，巨大的體型並不是刺激寄主鳥「賣力」哺育的必要因素。在一項研究中，科學家把一隻烏鶇的雛鳥放到葦鶯的巢中，儘管烏鶇和杜鵑的雛鳥體型非常接近，但葦鶯給杜鵑雛鳥帶回的食物明顯更多一些。在之後的研究中，他們進一步發現，杜鵑雛鳥發出的一種「啾啾啾」快節奏乞食聲才是其中的關鍵。而這個乞食聲與飢餓的葦鶯雛鳥發出的聲音極其相似。當科學家把一個小型的擴音器放在小烏鶇旁邊，並播放杜鵑的乞食聲時，葦鶯「父母們」帶回的食物量就會明顯增加了。

所以，杜鵑「媽媽」利用視覺詭計讓它們的鳥卵被寄主鳥類所接受，而杜鵑「寶寶」則利用聲音詭計確保自己可以得到足夠的食物。

進化中的較量是一個永不停止的漫漫長路，讓「身陷其中」的生物變得越發迷人，並不斷帶給我們驚喜，也許在很久以後，大杜鵑和它們的寄生鳥類都會進化出很多我們現在想像不到的有趣變化，並等待未來科學家的研究和揭秘。

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