是人馴化了貓，還是貓「馴化」了人類？

在人類豢養的所有動物中，貓是最「費而不惠」的：它對人類生存的貢獻很小，而且堅持獨來獨往，時常棄主人而去。貓究竟在什麼時候、如何成為人類家庭中的一員？科學家的研究，或許會讓你大吃一驚：早在1萬多年前，居住在新月沃土的人類祖先，就開始和貓同居。而且，與其說是人類馴化了貓，不如說是貓選擇了能提供給它更多食物的人類，並逐漸讓人類習慣和它們相處。

撰文 | 卡洛斯·A·德里斯科爾

朱麗葉·克拉頓－布羅克

安德魯·C·基奇納

斯蒂芬·J·歐布賴恩

翻譯 | 蔣青

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時而疏離冷淡時而蜜意柔情，時而恬靜似水時而野性難馴，時而令人惱火時而可人討喜——貓咪喜怒無常，卻是最討人歡心的寵物。在世界範圍內，在人群中安身立命的貓超過6億隻。儘管我們對這種動物很熟悉，卻仍無法參透它們的來歷。我們馴化其他野獸，是因為它們身上有奶、肉、毛，或有勞力可供使役。在我們的生息勞作中沒有貢獻一口食物一絲氣力的貓，又如何能成為家裡司空見慣的固定「擺設」呢？

長期以來學者們都認為，大約3,600年前，古代埃及人開始畜養寵物貓，他們是最早馴化貓的人類。然而，最近5年來的遺傳學和考古學發現改變了這幅圖景，催生出一系列新視角，洞悉家貓的世系（ancestry）以及家貓與人類關係的演化。

家貓搖籃

DNA分析表明，中東的非洲野貓是家貓的祖先。地中海塞普勒斯島的人貓合葬墓表明，貓的馴化始於新月沃土，人類建立第一個定居地之時。

家貓的起源地問題具有挑戰性，原因有很多。雖然很多研究者懷疑，家貓的所有品種都是野貓（Felis silvestris）這個單一種的後代，但他們無法證實這一點。此外，這個種的分布範圍並不局限於地球上的某個小區域。它的種群眾多，從蘇格蘭到南非、從西班牙到蒙古，整箇舊世界（Old World，指東半球，即歐、亞、非、大洋洲，尤指歐洲）都遍布它的足跡。直到不久前，科學家仍無從斷定，到底是哪個野貓種群進化成了今天的馴養種（tamer），也就是我們所說的家貓。實際上，一些研究者提出了不同於埃及起源說的其他假說。他們認為，貓的馴化發生在幾個不同的地區，每個地區都演化出了一個不同的品種。但一個事實卻讓人們對這種觀點生疑：我們很難區分不同種群的野貓，甚至很難從野貓群中識別出被稱為鯖魚虎斑貓（mackerel tabby cat）的野生馴化貓，因為它們的皮毛上都有一樣的彎曲條紋。它們之間能自由交配的特性，更是模糊了各個種群間的界限。

2000年，本文作者之一德里斯科爾開始著手解答這一難題。他收集了非洲南部、亞塞拜然、哈薩克、蒙古和中東979隻野貓和家貓的DNA樣本。因為野貓一般都會終身守衛屬於自己的那塊領地，所以德里斯科爾預期，野貓種群的基因組成能像其他貓科動物一樣，隨地理分布呈現差異，但變異速度在時間上保持穩定。如果憑藉DNA能將各地區野貓的土著種群區分開，而家貓的DNA又與其中的一個種群具有高度相似性，那麼他就有了清楚的證據，確定馴化從哪裡開始。

在發表於2007年的遺傳學分析中，德里斯科爾、本文的另一位作者奧布賴恩及同事將注意力集中在了兩類DNA上，它們是分子生物學家用來區分哺乳動物子群（subgroup）的傳統工具。這兩類DNA，一類來自線粒體，完全遺傳自母系；另一類是通常所說的「微衛星」（microsatellites），也就是細胞核DNA中短而重複的序列。他們運用設計好的計算機程序，基於以上基因特徵，評測了這979隻貓的的世系。他們還特別測定了每隻貓與其他所有貓的DNA相似度，並把擁有相似DNA的貓劃歸一組，接著求證同組的貓是否大多生活在同一地區。

計算機評測結果表明，野貓有5個遺傳聚類（genetic cluster），或者說5個世系（lineage）。其中的4個世系與4個已知的野貓亞種（subspecies）對應得相當完美，而且確實生活在4個特定的區域：歐洲野貓（F. s. silvestris）生活在歐洲，荒漠貓（F. s. bieti）在中國，亞洲野貓 （F. s. ornata）在中亞，南非野貓（F. s. cafra）在非洲南部。第5個世系不僅包括了分布於中東的野貓亞種非洲野貓（F. s. lybica），還包括了樣本中數以百計的家貓——來自美國、英國和日本的純種或混血家貓。實際上，從以色列、阿拉伯聯合大公國和沙烏地阿拉伯的偏遠沙漠採集的非洲野貓DNA樣本，與家貓從遺傳學上根本無法區分。家貓在所有野貓類群中僅與非洲野貓歸為一組，說明家貓的老家只有中東一處，而非另外那些野貓經常出沒的場所。

一旦我們弄清了家貓從哪兒來，下一步就是確定貓被馴化的起始時間。隨機遺傳變異的發生速率比較穩定。通過調查變異隨時間的累積量，遺傳學家就能估算某一特定演化事件的發生時間。但這種所謂的分子鐘（molecular clock）走得有點兒太慢了，很難精確追溯距今較近的時間段，比如說過去10,000年。不幸的是，貓的馴化可能正好落在這個時間段內。於是我們轉而埋頭於考古記錄中，以便精確定位人類馴化貓的原點。從這個意義上來看，最近的一項考古發現確實蘊藏著特別的信息。

2004年，法國巴黎自然歷史博物館（National Museum of Natural History in Paris）的吉恩—德尼茲·維涅（Jean-Denis Vigne）和同事報道說，他們發掘出了人類將貓馴養為寵物的最早證據。發現地位於地中海的塞普勒斯島。一具9,500年前性別未知的成人遺骨被端放在淺淺的墓穴中。各色各樣的物品——石器、成團的鐵鏽和成把貝殼陪葬在遺骨周圍。在同一個狹小的墓坑中，離成人遺骨僅40厘米處，居然有一隻8個月大的貓的遺骸。貓頭沖西放置，與人的擺放位置一致。

早期馴化：傳統理論認為，古代埃及人於大約3,600年前最早馴化了貓。然而2004年，地中海塞普勒斯島上的考古學家卻發現了一個9,500年前的墓葬坑，坑中有一個成人和一隻貓（在左邊照片和下邊示意圖上以圓圈標示）的遺骸。由於貓不是塞普勒斯的土生種，所以肯定是人們用船隻運來的，而且很有可能就來自於附近的黎凡特（Levant）。這項發現暗示，中東地區的居民把貓當作寵物的時間比埃及人早得多。

貓不是地中海島嶼上的土生種，因此，必然有人乘船將它們帶到了這一地區，而且它們極有可能來自於鄰近的黎凡特海岸。把「貓的輸入」和「人貓合葬」這兩項事實綜合起來考慮，我們就可以說，在10,000年前的中東地區，人和貓已經結成了一種特殊的、有意義的聯繫。這個地區正好與我們的基因分析得到的起源地相吻合。如此看來，貓的馴化恰巧始於人類在中東新月沃土地帶建立第一個定居地之時。

貓鼠博弈

新石器時代，新月沃土早期人類聚居地里的垃圾和老鼠為願意親近人類的貓提供了穩定的食物來源，而人類也願意和貓共處，貓因此被馴化。

一旦確定了貓馴化之初的地理位置和大致年代，我們就可以回歸那個老問題了：為什麼人和貓會發展出一種特殊的關係？大體來說，貓不是馴養動物的理想候選者。大多數馴養動物的祖先都是群居生活的，群體有明顯階級性（人類無意中利用了動物群體的這種階級結構，取代了它們中「領頭羊」的地位，從而對整個有凝聚力的群體實行更有效的控制）。這些群居動物早已對「摩肩接踵」的處境習以為常了，所以只要食物充足有地方可呆，它們就很容易適應狹小的空間。

相反，貓是個獨來獨往的獵手，為了保衛自己的領地，對同性同胞很不客氣（獅子卻是個例外）。另外，大多數馴養動物都以分布廣泛的植物為食，貓則是專性肉食動物（obligate carnivore），很難消化肉類以外的任何東西——實際上，貓已經完全喪失了消化碳水化合物的能力，無法品嘗甜味了，而肉在人類為馴養動物準備的食譜中相當罕見。至於貓對人類有什麼用，我們只能說，貓都是些不聽話的小東西。貓的這些特點說明，與其他被人類列入馴養名單、被迫執行特殊任務的動物不同，貓很可能是自願與人生活在一起的，因為它們在人類這裡看到了機遇。

9,000年前～10,000年前的新石器時代，新月沃土的早期人類聚居地創造了一種全新的環境，向一切懂得變通又具有好奇心（或者膽小而飢餓）的野生動物開放，任它們開發探尋。家鼠（Musmusculus domesticus）就是其中一種。考古學家在以色列發現，人類最早的野生穀物窖藏（約10,000年前）中，就能找到這種起源於印度次大陸（Indian subcontinent）的嚙齒動物的殘留物。雖然它們在野外敵不過本地的野生鼠類，但當它們把窩挪到人類的家中和糧庫里時，卻發展壯大起來。

毋庸置疑，對貓來說，家鼠是個很大的誘惑；城郊的垃圾堆也對貓具有巨大的吸引力，那裡資源豐富，這些貓科動物全年都能在此覓食。這兩種食物來源都促使貓去適應與人為伴的生活。用進化生物學的術語來說，自然選擇更偏愛那些能與人共存的貓，因為它們擁有垃圾和老鼠這樣穩定的食物來源。

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對貓來說，家鼠是個很大的誘惑

久而久之，在新月沃土地帶，與人類主導環境（human-dominated environment）融合得越好的野貓，就越「貓」丁興旺。總的來說，在貓的馴化中，這個新生態位（niche）的選擇機制佔主要作用，但貓與貓之間的生存競爭仍左右著它們的進化，並限制著它們的順從度。當然，由於這些原始家貓基本上得自謀生路，所以它們捕捉獵物和翻揀殘渣的技巧依舊嫻熟。時至今日，大多數家貓還是「自由公民」，不依靠人也很容易生存下去——全世界城市鄉鎮中數量眾多的流浪貓就能證明這一點。

考慮到小貓造不成大破壞，人們也就不去計較貓的如影相隨。當人們發現貓能夠消除鼠患和蛇患時，他們還可能鼓勵貓的這種行為。另外，貓身上恐怕還有其他動人之處。一些專家認為，某些野貓可能正好擁有一些特徵，使它們能夠與人發展出親密關係，並適應這種生活。相較於其他貓，這類貓有著大眼睛、扁平臉和高而圓的前額——伶俐可愛的相貌能吸引人去餵養它們。所以，一些人十之八九只是看小貓咪可愛就把它們抱回家馴養，讓貓開始在人類的火爐邊佔據一席之地。

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一些人十之八九只是看小貓咪可愛就把它們抱回家馴養

為什麼非洲野貓才是唯一被人們馴化的野貓亞種呢？種種證據表明，歐洲野貓（European wildcat）和中國山貓（Chinese mountain cat）這樣的野貓亞種都很難與人相處。其實僅僅這一點，就可以排除這兩種野貓進入人類家庭的可能性。南非野貓（southern African wildcat）和中亞野貓（Central Asian wildcat）比較友好，在合適的環境下可能很容易被馴化。但非洲野貓因為生活在人類最初的定居地附近而佔得了先機。隨著農業文明的火種從新月沃土地帶向外撒播，非洲野貓被馴化的後代也佔據了每片新區域中相應的生態位，有效地關閉了新區域中本地野貓的馴化之門。如果近東 （Near East）的家貓從未抵達過非洲和亞洲，那麼這些地區的本土野貓或許也會隨著城市文明的興起，被帶入村鎮和家庭。

貓神的起源

3,600多年前的埃及繪畫作品提供了貓被完全馴化的證據，此後家貓開始向世界各地擴散。但人類對貓的繁殖幾乎沒有施加影響，現代家貓的毛色和其他變異性狀主要是基因漂變造成的。

從中東的野貓到人類親密的家庭伴侶——這個過程經歷了多久，我們不得而知。在人工控制條件下，動物能夠被快速馴化。在一項開始於1959年的著名實驗中，俄羅斯科學家採用高強度的選擇育種，僅用40年時間，就從野生狐狸中選育出了馴化的銀狐。然而，新石器時代的農民家中既沒有門板也沒有窗玻璃，即使他們想干預貓的繁殖，恐怕也無能為力。因此，我們似乎有理由這樣說：人類對貓的繁殖、對可能存在的家貓與野貓的雜交幾乎沒有施加影響，使家貓歷經了上千年才發生形態變化。

儘管我們對貓馴化的具體過程知道得仍不確切，考古學證據卻一直都在為解釋這一過程添磚加瓦。除了塞普勒斯的發現外，以色列的考古遺址出土了一顆貓的臼齒，年代大概為9,000年前，這是人與貓「結成聯盟」第二早的暗示；巴基斯坦發現的另一顆牙齒，可追溯到4,000年前。

相比而言，貓轉變成完全馴養動物的證據在年代上則要晚得多。以色列一具製作於3,700年前的象牙貓雕像暗示，貓在傳入埃及之前，在新月沃土，就已經是房屋和鄉村裡的尋常景象了。考慮到其他所有馴養動物（除了驢）和栽培作物都是從新月沃土引入尼羅河谷地（Nile Valley）的，這種理論當然說得通。但是，只有埃及新王國時期（埃及的黃金時期，開始於約3,600年前）的繪畫作品，才真正為我們提供了已知最古老、最可信的貓被完全馴化的證據。畫作中的貓安坐於椅子下方，有時戴著項圈或拴著繩套，還經常從碗中取食或舔吃食物殘渣。這類題材的畫作相當多，意味著貓那時已是埃及人家庭中的常見成員了。

這些畫作在很大程度上給學者們留下了「埃及是貓馴化起源之地」的印象。但是，即使是最古老的、有關野貓的埃及畫作，也比9,500歲高齡的塞普勒斯墓葬晚5,000到6,000年。孕育了大量文化成果的古埃及文明，雖然算不得家貓馴化的源頭，但的確在後來的馴化方向、家貓向全球分布等方面，起到了關鍵性作用。埃及人將人類對貓的喜愛提升到了一個全新的高度。2,900年前，家貓搖身變為女神貝斯特（Bastet），成了埃及的官方神祗。在貝斯特的聖城布巴斯提斯，犧牲作祭品、製成木乃伊並被埋葬的貓數量非常可觀。數以噸計的貓木乃伊說明，古埃及人不僅是在捕獲未馴服或野生狀態的貓，更是在有史以來首次有目的地培育家貓。

以後的幾個世紀，對於出口他們所崇拜的貓的行為，埃及都明文禁止。不過這條禁令全無用處，2,500年前，家貓還是到達了希臘。此後，滿載穀物的貨船從埃及亞歷山大城直達羅馬帝國的各個城市；此間，人們肯定把貓帶上了甲板，以防鼠患。這樣，貓就開始在港口城市定居下來，並逐步向四周擴散。到了2,000年前，羅馬人忙著拓展帝國版圖時，家貓也隨著他們四處旅行，漸漸遍布全歐洲。德國石勒蘇益格（Schleswig）的托夫廷（Tofting）遺址展現了公元4—10世紀德國的居民生活，就提供了這方面的證據；那一時期的藝術和文學作品中，貓的形象也越來越常見（奇怪的是，家貓出現在不列顛群島的時間，似乎比羅馬人把貓帶去那裡的時間更早。研究者至今都無法解釋這種現象）。

同樣的事情也發生在地球的另一端：據推測，家貓在2,000年前就已經將自己的「勢力」擴展到了東方。它們沿著希臘、羅馬和遠東之間業已成熟的貿易路線，經美索不達米亞來到中國，穿越海陸抵達印度。接下來就發生了很有趣的事。由於遠東地區沒有能與新來者雜交的土著野貓，東方家貓很快走上了獨立的進化道路。拜基因漂變（基因漂變產生的性狀既沒有利，也沒有害，因此可以被保留下來成為種群的固定特徵）所賜，被隔離的東方家貓小種群開始進化出獨特的毛色和其他變異性狀。

基因漂變產生了柯拉特貓（Korat）、暹羅貓（Siamese）、緬甸貓（Birman）和其他天然種（natural breed）。早在1350年左右，泰國僧侶就在一本叫《貓詩冊》（Tamara Maew）的書中描述了它們。2008年，這些品種的古老性還得到了遺傳學研究的支持。美國國家癌症研究所（National Cancer Institute）的瑪里琳·梅諾蒂－雷蒙德（Marilyn Menotti-Raymond）和美國加利福尼亞大學戴維斯分校的萊斯利·萊昂斯（Leslie Lyons）發現，現存歐洲家貓和東方家貓的DNA差異告訴我們，歐洲和亞洲的家貓至少在700年前就因為分別馴養而分道揚鑣了。

至於家貓何時到達美洲，至今仍是個未解之謎。有人說，哥倫布（Christopher Columbus）和其他同時代的航海家將貓帶上了他們橫渡大西洋的旅程；也有人說，「五月花」號（Mayflower）上的旅行者和前往詹姆斯敦（Jamestown）的移民將貓帶上了這塊大陸，來控制鼠害並帶來好運。家貓到達澳大利亞的方式更叫人摸不著頭腦，不過研究者推測，它們是17世紀和歐洲探險家一起來到這裡的。我們在美國國家健康研究所（U.S. National Institutes of Health）的小組正試圖用DNA解答這些問題。

選育新寵

人類已對家貓進行了全基因組測序，並開始進行家貓的繁殖育種。家貓的馴化可能才剛剛開始，它們的進化之路還很長。

雖然人類在東方家貓天然種出現時可能起到過少許作用，但是直到最近，人類才真正開始下大力氣培育家貓新品種。即使是以大規模養貓而著稱的埃及人，也沒有特意選擇具特殊性狀的貓，可能那時具明顯特徵的變異體還沒出現。在埃及人的畫作中，無論野貓還是家貓，都具有相同的鯖魚虎斑皮毛。專家們相信，從英國自然歷史藝術家哈里森·韋爾（Harrison Weir）的記述來看，現代大多數家貓品種都是19世紀在不列顛群島上培育出來的。直到1871年，第一批嚴格意義上的珍奇貓品種（fancy cat breeds，由人類選育出的、有特別品相的貓品種）才在英國倫敦水晶宮的一場名貓秀上被展出。（暹羅貓在名貓秀上引起了轟動，但最終還是一隻波斯貓贏得了桂冠。）

今天，國際愛貓聯合會（Cat Fancier』s Association，CFA）和國際貓協會（The International Cat Association，TICA）認可的家貓品種近60個。對於這些品種來說，區區十幾個基因的改變就能解釋它們的毛色、毛長、毛質，以及其他如底紋、光澤等更細微的皮毛特徵。

多虧2007年人們對一隻名叫「肉桂」的阿比西尼亞貓（Abyssinian cat）進行了全基因組測序，遺傳學家現在可以快速識別變異位點，控制貓的斑紋、黑白橘黃等毛色，以及長毛性狀等其他特徵。但是，除了與毛髮相關的基因外，家貓品種間的基因差異非常小，與鄰近的人類種群——比方說法國人和義大利人之間的基因差異相當。

想一想吉娃娃（Chihuahua）和大丹犬（Great Dane）吧，狗的大小形狀和性格千差萬別，但家貓卻沒有這些差異。早在史前時代，狗就被人們以看家護院、協助打獵、放牧等不同目的馴養著，與狗不同，野貓就沒有承受這麼大的人為選擇壓力。只要具備與人為善的品性，它們就能在人類家庭中佔有一席之地。

貓狗比較

不同種類狗的大小、形狀和脾性都有很大不同。但家貓的這些特徵都很相似，它們的區別主要在毛色上。家貓缺乏多樣性的原因很簡單：長久以來，為了讓狗執行不同的任務，人類將狗馴化成了不同的功能品種，比如獵犬、雪撬犬等；貓不需要執行那些對人類有用的任務，繁殖時也不會承受這麼大的人為選擇壓力。

那麼，貓真的已經被馴化了嗎？答案是肯定的，但它們的馴化可能僅僅只是個開始。儘管與人合得來，大多數家貓卻仍不馴服，也不指望人類幫忙尋找食物和配偶。其他馴養動物 （如狗）與野生先祖的外貌已經完全不同，一般的家貓卻依然保持著野貓的體態。當然，家貓確實有一些不同於野貓的形態學特徵，如略短的四肢、稍小的腦容量，以及達爾文注意到的、為消化廚房食物殘渣而進化出的更長的腸道。

繼續進化：將家貓與其他種雜交，為馴養貓類的基因庫帶來了一場革命。上圖中的熱帶草原貓（Savannah）就是家貓與山貓（Serval）雜交的後代。

家貓的進化還在繼續——可以說，它們的進化之路還長著呢。以人工授精（artificial insemination）和體外受精（vitro fertilization）等技術為支撐，貓的培育者正將貓的遺傳學研究推向一片從未開墾過的處女地：將家貓與其他種的貓科動物雜交，創造出千奇百怪的新品種。孟加拉貓（Bengal）和卡拉貓（caracat）就是這方面的例子，它們分別是家貓與亞洲豹貓（Asian leopard）和金貓（caracal）的混血兒。因此，現在的家貓可能即將跨越前所未有的演化變革門檻，成為一個多物種的複合體，它們的未來不可估量。

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