我國科學家發現控制水稻粒形和外觀品質的新基因

水稻是世界上重要的糧食作物之一，高產與優質是水稻育種的兩大最重要目標。目前生產上高產品種最突出的問題之一就是稻米外觀品質欠佳。稻米外觀品質主要取決於粒形和堊白，其優劣直接影響稻米的商用品質。稻米堊白性狀與粒形密切相關，一般來講粒形偏細長有利於籽粒充實，減少堊白度和堊白米率，從而大大改善稻米外觀品質。粒形的遺傳控制機制較為複雜，科學家已克隆了多個粒形調控基因，但多數基因還會影響粒重甚至植株與葉片形態。

3月27日，揚州大學農學院劉巧泉教授課題組在Nature Communications雜誌在線發表了題為「GS9 acts as a transcriptional activator to regulate rice grain shape and appearance quality」的研究論文。該研究克隆了一個新的控制稻米粒長基因GS9，並證明該基因效應獨立於其它已克隆粒形基因，闡明了GS9通過與OFP8/14和OsGSK2互作影響粒形的分子機制，為高產水稻品種的外觀品質改良提供了重要的基因資源和技術方法。

在以粳稻品種日本晴為受體、秈稻品種清蘆佔11為供體的染色體片段代換系群體中發現一個具有細長籽粒表型的代換系N138，其它性狀與受體親本一致（圖1a-c）。利用圖位克隆在水稻第9染色體上精細定位到控制粒長的新基因GS9。該基因的功能缺失突變體gs9籽粒細長，但不影響植株生長發育、粒重及最後產量；這種粒形可顯著減少堊白的產生，從而減少米粒堊白。GS9編碼一個未知功能的表達蛋白，在發育的幼穗中特異表達；GS9蛋白定位於細胞核，其C-端具有轉錄激活活性，但只在完整蛋白存在時才具有調控粒形功能（圖1d）。研究發現並證明GS9可以和OFP家族蛋白OFP8和OFP14互作而形成轉錄複合體，其轉錄激活活性可被OFP8或OFP14抑制。OFP8受油菜素內酯信號通路關鍵因子OsGSK2激酶的磷酸化調控，而OsGSK2不能與GS9和OFP14互作；因此推測GS9通過GS9-OFP8/14-GSK2調控通路影響穎殼細胞分裂，進而控制粒形。通過水稻種質資源測序分析發現，在現有栽培稻中還未發現該基因的功能缺失突變，N138中的gs9突變是由於在染色體片段代換系構建過程中在目的基因編碼區中插入了一個由重複序列組成的7kb片段而引進的。說明該基因位點的功能缺失突變還沒有被育種應用。

通過構建系列近等基因系及衍生的聚合系，證明GS9與其他已知粒形基因的表達互不影響，遺傳分析證實GS9調控粒形的效應獨立於GS3和GW5等已知基因（圖1e）。此外，通過導入gs9等位基因或基因編輯產生gs9缺失突變的方式，可在不影響生長發育和產量的基礎上，顯著改良高產品種的粒形和外觀品質（圖1f）。表明該基因在高產水稻粒形和外觀品質改良的分子育種中具有很高的應用潛力，能夠使稻米即高產又好看。

圖1GS9基因控制稻米粒長和外觀品質

a-c, 在日本晴（含正常GS9基因）背景下，gs9突變對植株與粒形的影響；d, 過表達不同長度GS9對粒形的影響（表明只有過表達全長GS9才可改變粒形）；e,GS9與GS3和GW5粒形基因效應的互作研究；f, 在高產粳稻品種（Y8-WT，含GS9基因）中，藉助CRISPR/Cas9技術敲除GS9基因（Y8-cas9，含gs9基因）可適當使米粒變細長，從而顯著改良稻米外觀品質，即稻米堊白米率和堊白度極顯著減低。

劉巧泉研究組的趙冬生博士、李錢峰副教授和張昌泉副教授為論文共同第一作者。本研究得到國家重點研發計劃專項「水稻功能基因組研究與應用」和國家自然科學基金項目等資助。

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