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植物分類系統

說到某種植物,自然會講到是哪個科哪個屬的,機械地記背這些信息,常常會有人誤以為植物的分類位置是固定的。如果說在不同的分類系統中,某種植物的位置可能會發生變化,就會有人感到迷惑,說植物志也是按照某個分類系統編排,可能就更迷糊了,什麼是分類系統啊?那是個什麼東東?

簡單地說,以收拾東西為例,以用途來分門別類是一種收納方法,以顏色分類也是一種方法,當然,以大小來分類還是一種方法。在植物的分類上也與此相似,就是把有相近屬性和特徵的物種劃在一起,與其他物種加以區分,不同的分類系統就是按不同的方法去分門別類,各有各的道理,每個分類系統都有自己的規則。所以,談到某種植物是某科某屬,並不是一成不變的,在不同的分類系統中,其位置可能會發生變化。

植物分類系統的發展

早期的分類系統為人為分類系統,僅根據幾個性狀來劃分。比如草本、木本,藤本等,就是為了方便實用,解決一些實際問題,哪些植物能吃,好吃,哪些能用來治病。

植物分類的思想很早就誕生了,《爾雅》記載了200多種植物,分為草、木兩類;《山海經》也有對草木的描述;晉代《南方草木狀》增加了果、竹兩類;東漢的《神農本草經》將收錄的藥用植物分為上、中、下三品;明代的《本草綱目》將植物分草、谷、菜、果、木五部。但是這些都是根據植物的性能、使用目的來分類,局限在對植物的利用上。清代的《植物名實圖考》才過渡到單純的記載植物,不過其用到的分類級別存在著重疊,一種植物可以同時分到多個類別中。

國外的情況也差不多,都是從能不能吃,有沒有藥效開始,注重實用。比如,泰奧Theophrastus在其著作《植物研究》Historia Plantarum中將植物分為了喬木、灌木、草本等。直到15世紀,植物學的發展都是以藥學為主。隨著不斷認知和發展,終於到了林奈,開始有所突破,不再以草本木本分類,而是採用雄蕊數目進行分類,並且開始使用雙名法。

雖然林奈根據花結構進行分類,但是這裡邊摻雜了太多的主觀因素,於是逐漸產生了自然分類系統。「自然」分類系統根據更多的形態相似性,尤其是花的形態相似性,將解剖結構相似的植物放在一起。同時產生了單子葉,雙子葉,裸子植物這些重要的概念,各種植物的科屬分區也逐漸清晰。

在早期人為分類系統及自然分類系統時期,人們都沒有認識到進化的存在,認為植物是不變的。但是,隨著達爾文(C. Darwin)的《物種起源》(On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races inthe Struggle for Life, 1859)的出版,植物分類學界逐漸意識到,分類系統應該考慮植物的演化過程,於是出現了更高級的系統發育分類法。也就是根據大量的研究(化石、形態、解剖、結構、孢粉等),推測植物形態演化的趨勢,尋找原始性狀、後生性狀,並根據植物演化趨勢對植物進行分類及排序。

在這個階段,除了以往的用肉眼對形態、性狀觀察,還用顯微鏡對植物的解剖解構等進行更加精細的觀察。

系統發育分類法的代表性分類系統一直沿用至今,恩格勒分類系統、哈欽松分類系統、塔赫他間分類系統,克朗奎斯特分類系統。以下是對這四個系統的簡介和圖片(來自於辰山汪遠的總結),內容比較多。

01

恩格勒系統

第一個完整的系統發育分類系統,認為簡單即原始,將柔荑花序類、無花被、單性花當作原始類群。實際上這些都是較為進化的類群,這些類群的「簡單」都是進化上的簡化進化。認為被子植物的花各部分由花序演變而來(假花),是一個演化了的花序而非真正結構上的花,實際上這些結構都是葉性器官。

因為對科屬極其詳細的描述,對任意植物的分類排列很有幫助,立刻被當時的標本館採納。《中國植物志》、《中國高等植物圖鑑》等大多數植物志都按照恩格勒系統排列,後期植物志也是在恩格勒系統基礎上進行修改,因此在國內影響巨大,直到現在仍有大量標本館、植物志、教科書及一般植物類書籍採用。

02

哈欽松系統

認為兩性花、花部多數、分離、螺旋狀排列等特徵原始。認為木蘭類比柔荑花序類原始,木蘭科被認為是最原始的雙子葉植物;木本比草本原始。將雙子葉植物分為木本和草本的思想輪廓導致許多親緣關係密切的科被分離開來放到了比較疏遠的類群中。

03

塔赫他間系統

將被子植物分為2個綱,木蘭綱(雙子葉植物)和百合綱(單子葉植物);對類群關係的處理與解釋更加合理、準確,一些處理也得到了現代證據的支持。認為被子植物單系起源,木蘭目最原始,毛茛目起源於木蘭目,草本植物來自木本植物;打破了一直以來雙子葉植物分為離瓣花和合瓣花的分類。

04

克朗奎斯特系統

借鑒了A. Takhtajan(塔赫他間)的一些分類觀點,二人系統在後期極為相近對A. Takhtajan系統進行了簡化,取消「超目」一級,壓縮了科的數量,對一些科做了合理調整。

分子分類系統

以形態、結構觀察和地理調查為基礎的經典分類,還是會存在一些問題,畢竟,只是形態、性狀相似並不一定就存在著親緣關係。就好比我們經常會發現長得非常相似的人,但他們並沒有血緣關係,長得像也不見得是兄弟姐妹。比如下邊這幾位,至少我是常常搞不清誰是誰,傳說中的臉盲……

性狀是遺傳與環境共同作用的,所以只有同源(homology)性狀的比較才具有系統學意義。比如下圖所示幾種動物的上肢,雖然形態上差異很大,有些被認為是腿,有些是鰭,有些是翅膀,但是與魚類的鰭和鳥類的翅膀並不相同,只是外形類似,這樣相似的外形只是對相同環境的適應。

同源性狀

當兩種不同源的生物遇到了相似的環境,而獨立地演化出相似的特徵,就稱為趨同進化。有時這種趨同進化會表現得極其相似,比如仙人掌科和大戟科,這兩科的一些植物,在外形上非常相似,常常被混淆。

同樣還有蓮與睡蓮,過去的分類學觀點認為,蓮和睡蓮從形態上看有不少相似之處,屬於同一家族——舊的睡蓮科。然而現在這種觀點已被推翻:蓮和睡蓮形態上的相似,只是由於它們生活在相似的環境之中,結合分子生物學等手段,人們已確認蓮和睡蓮並非近親,它們被分別歸於蓮科和睡蓮科。

隨著人類對遺傳物質DNA的深入了解,分子手段已經介入了生物學領域的各個學科,包括分類學。科學家對大量植物的基因進行測序,研究分析,再結合形態特徵進行歸類,整理出一套分子系統。結果很出乎預料,顛覆了以往的認知。有些科發生了歸併,有些則分成了好幾個科,比如傳統的百合科被拆分為藜蘆科、菝葜科,秋水仙科,天門冬科等等。很多人對新興的分子系統分類法存在極大的抵觸心理,覺得看不見摸不著的分子系統不靠譜,國內很多教材也沒有更新,還沿用著傳統分類系統的分類方法。

在1998年, 被子植物系統發育組(Angiosperm Phylogeny Group, APG)綜合多個大尺度的系統發育分析結果,為被子植物提出了一個目、科分類階元上的分類系統, 簡稱APG系統。被子植物由此成為了第一個基於分子數據建立分類系統的大類群。之後, 隨著分子數據的增加,APG系統經歷了3次修訂(APG, 1998; APG II, 2003;APG III, 2009; APG IV, 2016)。該系統對被子植物系統學和分類學研究產生了重大影響,大大改變了兩百多年來植物學家們以形態學(廣義)性狀為根據提出的分類系統。可以說,最近20年在理解植物進化歷史上所取得的進展比過去200年都要大。

但APG系統也並不是完美的,無論是傳統的形態學手段還是新興的分子生物學手段,都是相輔相成,相互印證的,這樣我們才能更加接近事物的真相和本質,分類學的發展是人類求知慾所推動的,不斷產生的新技術手段,來幫助我們更深刻的認知周圍的世界。這是一個不斷發展的過程,同時也難以避免的會存在時代的局限性。這些工作需要負責任的分類學家來做。而我們作為使用者,需要了解一些相關的知識,至少在使用的時候知道如何判斷和取捨。

囿於個人水平有限,錯誤在所難免。敬請批評指正!圖片源於網路。

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