肌力增長的機制

本文節選自《運動生理學》第四版

作者：Jack H. Wilmore

David L. Costill

W. Larry Kenney

譯者：王瑞元　汪　軍審譯：曹建民

多年以來，肌力增長一直被認為是由肌肉體積的增加（肌肉肥大）直接導致的。因為大多數從事規律力量訓練的人均為男性，而且他們通常都能練出較大體積的肌肉，所以這一假設從邏輯上來看似乎很合理。另外，採用石膏管型固定肌肉數周或數月將會導致肌肉體積（萎縮）和肌力減小。由於肌肉體積的增加通常與肌力的增長共同發展，而且肌肉體積的下降也與肌力的減小高度相關。因此，人們很容易得出這樣的結論：在肌肉體積和力量之間存在一種直接的因果聯繫。但是，雖然在肌肉體積與肌力之間確實存在一定關係，可是肌力在沒有肥大的肌肉中也可以增長，因此肌力變化所涉及的因素不僅僅與單純的肌肉體積變化這麼簡單。

大量媒體報道指出，人在強烈的心理應激刺激下能夠產生超常的力量，如約束衣被設計用於控制精神病醫院中那些易於突然狂躁且難以管束的患者，而競技體育界也曾有表現出超常運動能力的例子。例如，Bob Beamon在1968年的奧運會上跳出了8.9米的成績，超出之前的世界紀錄近0.6米！要知道破世界紀錄的成績通常只會在原紀錄上提高數英寸或數厘米，更多的時候甚至僅有零點幾英寸或幾厘米的提高。

Bob Beamon的這一紀錄一直保持到了1991年才被打破。就女性而言，在與男性參加相同訓練計劃後其力量增長的百分比與男性相似或更為明顯，但女性卻很少發生肌肉肥大的現象（見第十八章）。在兒童中類似的現象已有報道。

當然，這並不意味著肌肉體積對於肌肉的極限力量潛能不重要。相反，目前的男子和女子舉重世界紀錄都表明肌肉體積對於肌力是極為重要的（圖9-2）。隨著體重級別的增加（即肌肉質量的增加），運動員舉起的總重量紀錄也會增加。然而，從前面超常力量的實例和對女性與兒童的研究表明，導致肌力增加的相關機制非常複雜而且目前仍尚未完全明確。那麼，我們將如何來解釋運動訓練所導致的肌力增加呢？顯然，肌肉體積的增長具有重要作用，但越來越多的證據表明訓練使肌肉的神經控制也同樣發生了改變，使得肌肉能夠產生更大力量。

肌力增長的神經控制

抗阻訓練所導致的力量增長至少部分解釋了一個神經作用因素的重要。Evnoka的實驗證實，在沒有肌肉結構變化的條件下是可以實現肌力增長的，但沒有神經適應則不可能發生。因此，力量並不僅是肌肉獨有特性，更確切地說，也屬於運動系統的一種特性。運動單位募集、刺激頻率和其他神經因素對力量的增長也很重要。更確切地說，也屬於運動系統的這些因素可以在很大程度上解釋不發生肌肉肥大時的肌力增長以及偶爾發生的超常力量現象。

（一）更多運動單位的同步化與募集

運動單位通常是非同步募集的，即它們並不在同一時刻被動員。它們被許多能夠傳導興奮性和抑制性衝動的不同神經元所控制（參見第三章）。肌纖維究竟是收縮還是舒張，取決於同一時間內運動單位所接受到的大量脈衝的總和。運動單位活化後，只有在傳入的興奮性衝動超過抑制性衝動並達到閾值時，其支配的肌纖維才會發生收縮。

肌力增長可能是由脊髓中運動神經元之間聯繫的變化所導致的，這種變化使得運動單位的活動更加同步化、收縮更加容易且肌肉產生力量的能力更強。大量證據顯示耐力運動會導致運動單位同步化的增強，但至於運動單位活化的同步究竟是否能夠產生更強有力的收縮則仍有爭議。不過很明顯，運動單位同步化確實提高了力量增長的程度和發揮穩定力量的能力。

有一種可能性是更多的運動單位被募集並參與完成所施加的負荷，而與這些運動神經元是否共同作用無關。這種募集模式的增強可由最大收縮過程中α-運動神經元的驅動增強而導致，而這種神經驅動的增強也可以增加運動單位的放電頻率（頻率編碼）；也有可能是抑制性衝動減少使得更多的運動單位得以活化，或是在更高頻率下被活化。

（二）運動單位頻率編碼的增加

α運動神經元神經衝動的增加也能夠增加相應運動單位的放電頻率或頻率編碼。回溯在第一章中曾提到，當一個運動單位的刺激頻率增加時，肌肉最終會處於一個強直收縮狀態，此時的肌纖維或運動單位產生絕對最大力量和張力峰值（圖1-12）。目前，有限的證據能夠表明頻率編碼是隨著抗阻訓練而增加的。快速運動或彈道式訓練（ballistic-tyretraining）在刺激頻率編碼方面特別有效。

（三）自發性抑制

神經肌肉系統的抑制性機制是必需的，如高爾基腱器可能對防止肌肉產生大於骨與結締組織所能承受的力量，而這一控制即被認為是自發性抑制。在發揮超常力量的過程中，主要損傷通常就發生於這些結構，提示這一保護性抑制機制受到了限制。

高爾基腱器的功能在第三章已有討論，當肌腱和內部結締組織的張力超過了高爾基腱器的閾值時，支配肌肉的運動神經元受到抑制即發生了自發性抑制。腦幹的網狀結構和腦皮質均能產生和傳導抑制性衝動。

訓練可逐漸減少或對抗這些抑制性神經衝動，使得肌肉能夠達到更高的力量水平。因此，力量增長可通過降低神經抑制而實現。這一理論極具吸引力，因為它至少能夠部分解釋在不發生肌肉肥大時的超常力量發揮和力量增長現象。

要點：抗阻訓練可以減弱自發性抑制使肌肉不增加體積而能增長肌力。

（四）其他神經因素

除運動單位募集的增多或神經性抑制的減少之外，其他神經因素也有助於抗阻訓練所導致的肌力增長，其中一種因素被認為是主動肌和拮抗肌的共同激活（主動肌是主要的原動力，而拮抗肌則會阻礙主動肌）。如果以前臂屈肌的向心收縮為例，肱二頭肌為主要原動肌，則肱三頭肌為拮抗肌。若這兩類肌肉均以相當的力量進行收縮，則不會產生運動。因此，為了使原動肌產生最大肌力，就必須要使這兩類肌肉的共同活化程度最小化。共同活化程度的降低可以部分解釋神經因素所導致的肌力增長，但其作用可能將會很小。此外神經肌肉接頭形態的變化也引起了人們的注意，隨著活化水平的增加和減少可能均與肌肉力量產生的能力直接相關。

神經活化與肌纖維肥大的整合

對抗阻訓練產生適應的研究表明，自主力量的早期增加或最大力量生成首先與神經適應有關，這一適應會導致肌肉的自主活化增加。一項研究清楚地顯示了上述觀點：男、女受試者參與了為期8周的高強度抗阻訓練，每周訓練2次。研究開始前和訓練期每2周進行一次肌肉活檢，並採用1RM值測定肌力。8周訓練過程中肌力顯著增長，第2周後肌力達到最大增長值，但肌肉活檢顯示8周訓練結束後肌纖維橫截面積的增大並無統計學意義。因此，肌力的增加更多的是神經激活增強的結果。力量的長期增加通常與訓練肌的肥大有關。通過減少蛋白質降解、增加蛋白質合成或兩者協同經過一定的時間構建蛋白質。但目前已發現了一些不符合這個一般規律的特例。一項針對力量訓練運動員的為期6個月的研究顯示，神經激活作用可以解釋為什麼運動訓練最為劇烈的幾個月中肌力增長最多，同時也說明了肌肉的肥大並不是導致這一結果的主要原因。似乎在訓練最初的8至10周內，神經因素髮揮了最大作用，而肌肉肥大在最初的數周訓練過程中作用很小但隨之逐漸增加並在訓練10周後成為主要的影響因素。

要點：肌力的早期增加似乎更多由於神經因素所影響，但其後的長期增長則主要是肌肉肥大的結果。

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