陸地上最大的龜，曾被視為移動的肉罐頭

趣味 04-11

加拉帕戈斯群島

，「Insulae de los Galopegos」，意為「

龜之島

」。它隸屬於厄瓜多共和國，1535年被西班牙殖民者意外發現，1570年左右首次被繪製在地圖上並得名。因為在當時，這些火山群島上生活著數以萬計的巨型陸龜，它們是

陸地上現存最大的龜類

，也是物種日曆今天的主角——

加拉帕戈斯陸龜

（Chelonoidis nigra），也叫加拉帕戈斯象龜。

體型巨大的加拉帕戈斯陸龜。圖片：Pete Oxford / naturepl.com

「種？亞種？」

加拉帕戈斯陸龜只是一個物種嗎？

在過去很長一段時間裡，人們都認為「龜之島」上生存的所有陸龜均為加拉帕戈斯陸龜（C. niger），只是屬於不同亞種；可是近幾十年的分子研究顯示，長期的地理隔離導致不同分布地的陸龜間難以進行基因交流，它們不僅在形態上出現明顯差異，在食物選擇和行為上也出現了分化，

遺傳差異已經達到了種的水平

。

吃花的加拉帕戈斯陸龜。圖片：Martha Holmes / naturepl.com

所以，我們通常所說的加拉帕戈斯陸龜其實是一個「

複合種

」（species complex）。所謂複合種，即許多親緣關係相近物種的集合，但每個物種的種內變異幅度較大，雖然可通過形態特徵將極端不同的個體加以區別，但依然

難以對部分特徵模糊或特徵重疊的個體進行有效的鑒別

，因此難以靠形態差異確定種間界限。對它們的鑒別通常需要藉助分子手段了解其之間的遺傳差異。

據爬行動物資料庫（The Reptile Database）統計，加拉帕戈斯陸龜複合種（C. nigra species complex）現包含了來自9個島嶼的14個物種。通過背甲形態上的差異主要可分為兩大類，

圓背型和鞍背型

。

圓背型的C. chathamensis

。圖片：David Hosking / www.flpa-images.co.uk

圓背型

的陸龜種類主要生活於水草豐美、氣候濕潤、海拔800米以上的大島嶼，取食地面上的各種植物。它們

背甲圓潤，體型敦實

，成年雄性背甲長約1.5米，體重可達400千克以上。

而

鞍背型

陸龜所生活的島嶼通常是海拔不超過500米的小島，棲息環境相對乾旱，多石礫及仙人掌科植物。它們的體型也相對偏瘦，

背甲前緣向上隆起，形成似馬鞍樣的形狀

，這種特殊形狀的背甲給予脖子更大的活動空間，能取食到更高處的植被，如仙人掌及小灌木等，在乾旱的季節可以有更廣泛的食物選擇。

鞍背型的C.

hoodensis

。圖片：

Mark Jones / gettyimages.com

起源之謎

加拉帕戈斯群島距離南美大陸約900公里，由18個大島，3個小島及107個岩礁組成。具測算，這些火山島的形成時間最長也不過500萬年，屬於非常年輕的島嶼。那麼島上數量龐大的巨龜從何而來呢？

早期學者認為它和另一種分布於海島上的巨型陸龜——亞達伯拉陸龜（Aldabrachelys gigantea）屬於同一物種，

甚至猜測是有好事的船員將亞達伯拉群島上的陸龜帶到了這裡

。畢竟，這兩類陸龜長得太相似了，龐大的體型、黢黑的體色、如象腿一般粗壯的四肢，讓人不由得猜測它們之間的聯繫。

分布在非洲塞席爾的亞達伯拉陸龜。圖片：Medium69 / wiki commons

1875年，英國動物學家Albert Günther首次對兩類巨型陸龜進行較為科學系統的研究，並提出一種假說，他

認為這些巨龜生存的海島曾經由陸橋相連接

，後來經過一系列的地質運動，絕大部分陸橋被淹沒于海平面之下。

今天看來，Günther提出的

假說實在站不住腳

，因為無論是南美洲的加拉帕戈斯群島還是非洲的亞達伯拉群島，它們都是由海底火山噴發、岩漿冷卻形成的

火山群島

，與大陸之間並沒有陸橋相連。

加拉帕戈斯陸龜的分布。加拉帕戈斯群島位於南美西側的太平洋中，三角形為火山。圖片：Fallschirmj?ger / wiki commons

為揭開巨龜起源的謎團，科學家將兩類海島陸龜與大陸上的陸龜進行基因序列比對，結果顯示，亞達伯拉陸龜的祖先來自於馬達加斯加，加拉帕戈斯陸龜則與南美大陸的阿根廷陸龜（Chelonoidis chilensis）的遺傳距離最為接近。

兩類海島巨龜的親緣關係其實很遠

，二者在形態上如此接近是由於受到相似選擇壓力，發生了

趨同演化

，且同樣受「

海島法則

」（The island rule）影響，均發展出了較大陸祖先龐大得多的體型。

加拉帕戈斯陸龜親緣關係最近的阿根廷陸龜。圖片：Bill Love / www.photoshot.com

那麼，加拉帕戈斯陸龜又是如何從南美大陸來到相距近千公里之外的海島上的呢？目前學界較為接受的假說認為，最初至少有一隻懷孕的雌性或一對個體在洪堡洋流的推動下，歷經數月

海上漂流

最終成功抵達了遠在近千里之外的加拉帕戈斯群島。是的，你沒有看錯，

就是在海里泡了好幾個月漂過去的意思

。陸龜雖不擅游泳，但也可輕易漂浮於海水之上，再加上其新陳代謝率較低，缺少食物、缺少淡水也仍能生存數月之久。

叫「陸龜」不等於說它們怕水。圖片：Juan Carlos Mu?oz / naturepl.com

對於南美大陸的陸龜來說，這種跨海漂流也不是什麼新鮮事，因為在漸新世，南美陸龜的祖先可能就是以這種方式從非洲大陸漂流而來。

「孤獨喬治」的百年孤獨

2012年6月24日清晨，加拉帕戈斯國家公園管理員Fausto Llerena先生如同往日一樣去看望他的老夥計「喬治」。此時的喬治四肢癱在殼外，頭頸探向它平時最愛的水坑的方向，雙眼緊閉如同睡著了一樣，只可惜

這次它是永遠地睡去了

。孤獨了將近一個世紀的「喬治」，終於還是孤獨地離去，只留下人們一片唏噓。

「孤獨的喬治」。圖片：Krystyna Szulecka / www.flpa-images.co.uk

「

孤獨的喬治

」（Lonesome George）大概是世界上最知名的一隻陸龜，自發現以來就被人冠以「

世界上最孤獨的動物

」之名，它是平塔島加拉帕戈斯陸龜（

Chelonoidis abingdonii

）中已知的最後一隻個體，它的逝去宣告了一個物種的滅絕。可就在幾百年前，平塔島（Pinta Island）上還生存著成百上千的巨型陸龜，是什麼使得它們如此快速的消亡呢？嗯，沒錯，是人類乾的好事……

1876年，英國皇家海軍指揮官William Cookson將三隻來自加拉帕戈斯群島的雄性陸龜運回英國。不久之後，就職於大英博物館的著名動物學家Albert Günther先生得到了這三具遠渡重洋而來的珍貴標本，其中一隻標記產地為阿賓登島（Abingdon Island）的標本引起了他的注意，誇張的鞍背型背甲，且

背甲最高點位於第二椎盾

這一特徵明顯區別於當時已知的任何一種。1877年，這種陸龜有了屬於自己的名字——Testudo abingdonii，種名來源於它的採集地阿賓登島，而

阿賓登島即為平塔島

的舊稱。

喬治，背甲最高點位於第二椎盾。圖片：I - Look / wiki commons

然而此時，平塔島上的成年陸龜幾乎已經被捕殺殆盡，而禍因則要追溯至17世紀。在過去的幾百年中，加拉帕戈斯群島一直被海盜、商業捕鯨船、軍艦視為天然的「

蛋白質補給站

」。達爾文所乘坐的小獵犬號（HMS Beagle）在從加拉帕戈斯群島離開時，甲板上也堆滿了超過30隻成年陸龜。

這些陸龜可以不吃不喝存活數月之久，對於需要在大洋上漂泊數月之久的船隻來說這簡直是完美的肉食來源

。據估算，在最近幾百年中，加拉帕戈斯群島有超過20萬隻陸龜被祭「五臟廟」。

甲板上的加拉帕戈斯陸龜們。圖片：

Chun, Carl（1903）/ wiki commons

人類帶來的災禍還不止於此，跟隨人們腳步來到島上的褐家鼠大肆挖掘龜卵，啃食新生幼龜。到了20世紀中期，人們在平塔島上已經見不到一隻活的陸龜了。

直到1971年，一位匈牙利軟體動物學家József Vágv?lgyi在島上意外地發現了喬治，此時平塔島上的植被已經幾乎

被外來的山羊啃食殆盡

，人們遂將喬治轉移到位於聖克魯斯島（Santa Cruz Island）上的達爾文研究站（Charles Darwin Research Station）進行後續的保育研究。

加拉帕戈斯陸龜的生境受到山羊的入侵。圖片：BBC Natural History Unit / arkive

據估算，當時喬治大約60歲左右，在它們族群中應該正值壯年，人們滿心期待地嘗試讓喬治與其他近緣種的雌性交配，但結果均以失敗告終。直到2008年，年近百歲的喬治終於成功與一隻雌性貝氏加拉帕戈斯陸龜（Chelonoidis becki）完成了交配，但可惜的是這批卵健康狀況不佳，13枚卵均未能完成孵化。

故事仍在繼續

隨著喬治的離去，平塔島加拉帕戈斯陸龜在世界自然保護聯盟（IUCN）的瀕危等級也隨之變為了黑色的「

滅絕（EX）

」，不過，故事還沒有結束。