為什麼睡眠能促進記憶？理論模型篇

記憶鞏固2階段模型：

記憶鞏固最具影響力的理論模型當屬英國科學家David Marr在1971年提出的兩階段理論。記憶過程包括編碼、存儲、提取，記憶鞏固恰好發生在編碼到存儲之間，在獲取信息的過程中，大腦不斷接受來自感覺器官的信息傳入，並對信息進行快速編碼和存儲，而隨著存儲信息不斷增多，大腦所承擔的記憶負擔也越來越重。大腦存儲短時記憶的能力極其有限，如何在存儲新記憶的同時並不擦除舊記憶，變成了記憶過程中最大的難題。【1】

圖1 記憶鞏固2階段模型 圖2 記憶鞏固標準模型

記憶形成兩階段模型提出：記憶存儲發生在兩個互相獨立的系統內，編碼信息先暫存在短期記憶存儲中心-海馬內，隨著時間變化短時記憶不斷轉移到長期記憶中心-新皮層。短時存儲保證了大腦能對信息進行快速有效的記憶，而這種記憶因其具有不穩定性和非自發性而容易受新編碼信息的干擾，這也就是我們健忘的原因。隨著時間變化，短時存儲的信息逐漸被整合到舊有的記憶網路之中，被不斷鞏固和強化。兩個系統同時參與信息編碼，為了不互相影響，記憶的轉移和整合只在大腦不接受信息傳入的off-line階段進行，比如說睡眠。【2】

知覺、運動、認知信息首先在大腦皮層進行編碼，隨後傳入海馬內進行整合編碼，off-line階段記憶的再激活主要發生在海馬-皮層網路之間，這種再激活導致了皮層-皮層之間已有連接的增強和新連接的產生。海馬-皮層間記憶的鞏固和整合使得記憶不再依賴海馬的短時存儲，記憶逐漸被轉移和整合到皮層內舊有網路中。記憶鞏固過程中海馬-皮層間的連接逐漸減弱，而皮層-皮層間的連接逐漸增強。【3】

2006年PNAS上的一篇文章完美地驗證了這一理論模型。【4】

實驗設計

在實驗的第一天，被試先被引導記憶320個隨機出現的圖片（remote memory），隨後被試進行一段時間的休息或小睡，醒來後再引導被試記憶80個新圖片（recent memory），之後用fMRI對被試進行頭部掃描，掃描過程中給被試隨機呈現remote memory、recent memory中出現過的圖片和新圖片，看圖過程中要求被試對圖片進行評價：確定看過、不確定看過、確定沒看過。同樣的任務在實驗後第2天、30天、90天重複進行以觀察被試大腦記憶的變化。

圖3 fMRI掃描中recent memory識別時激活腦區

圖4 fMRI掃描中remote memory與recent memory對比中激活腦區

實驗結果顯示：當被試看到recent memory中記住的圖片時，雙側海馬（特別是左側）均出現不同程度激活，這說明海馬在短時記憶中發揮了存儲作用，而對比被試在看到remote memory和recent memory中圖片時大腦的不同，發現左側海馬的激活程度顯著減弱，這說明睡眠過後記憶存儲發生了部分轉移。

圖5 fMRI掃描中remote memory識別時激活腦區隨時間變化

圖6 recent memory存儲時皮層-海馬連接強度大，額葉-皮層連接強度小，remote memory存儲時額葉-皮層連接強度大，皮層-海馬連接強度小，額葉對海馬有直接作用。

隨著時間變化前額葉皮層在記憶存儲中發揮越來越多的作用，而海馬在記憶存儲中發揮的作用則越來越小。實驗結果與記憶鞏固2階段理論中提到的「海馬-皮層間的連接逐漸減弱，皮層-皮層間的連接逐漸增強」完全一致。

Active system consolidation

在夜裡睡眠給身體充電，使我們在白天能元氣滿滿地社交和工作，哺乳動物腦內晝夜節律的起搏器-視上交叉核，在光照和自身節律的雙重調控之下，控制著清醒-睡眠的節律。隨著夜幕降臨，腦內松果體開始分泌越來越多的睡眠信號-褪黑素，引導我們逐步進入睡眠，伴隨著睡眠同步進行的還有身體核心溫度的降低。【5】

人類的睡眠主要分為兩個狀態：slow wave sleep/SWS-慢波睡眠和rapid eye movement sleep/REM-快速眼動睡眠。清醒-SWS-REM-SWS-REM交替進行，在夜間睡眠中，睡眠前期以慢波睡眠為主導，後期以快速眼動睡眠為主導。慢波睡眠中腦電錶現為振幅高、頻率低的慢波（0.5-4.5Hz），同時丘腦-皮層還會同步出現特徵波-spindle/紡錘波（9-15Hz，0.5-3s），快速眼動睡眠中腦電錶現為類似清醒時出現幅度低、頻率高的theta波，同步出現的還有逼真的夢境，而肌肉則處於完全鬆弛的狀態。【1】

隨著慢波睡眠深度不斷增加，腦內的興奮性神經調質逐漸減少，低水平的乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、5-HT、組胺、BDNF使大量神經元始終處於抑制狀態。神經元-神經元間的聯繫橋樑-突觸，其連接強度在剛清醒時強度最低，一天當中隨著我們不斷地接受各種信息，突觸強度逐漸增強，在我們臨睡前整體突觸強度達到最大值，而在慢波睡眠中突觸強度則不斷減弱。值得一提的是，隨著睡眠周期的更替，各周期中慢波睡眠時長不斷縮短，整體突觸強度不斷減弱，最終慢波睡眠中時長減到最低，整體突觸強度也恢復到最低水平。慢波睡眠中神經元間隙增大，這使得遠距離神經元高度同步振蕩，連接較好的突觸得以增強保存，而連接較差的突觸則被減弱消除。【2】

清醒時編碼存儲在皮層和海馬中的信息，在慢波睡眠中被不斷再現、激活，腦電上表現為海馬-皮層之間的「對話」。皮層慢波以「從上到下」的方式驅動丘腦和海馬同步產生spindle/紡錘波和sharp wave-ripple/尖波-漣波複合波，spindle-ripple的同步出現使海馬內暫存的記憶不斷轉移到皮層記憶網路內，使短期記憶向長期記憶不斷轉化。【1】

參考文獻

【1】Rasch B, Born J. About sleep』s role in memory. Physiological Review, 2013, 93: 681–766,

【2】Susanne Diekelmann and Jan Born . The memory function of sleep. Nature review neuroscience, 2010, 11 (2) :114-126

【3】Paul W. Frankland and Bruno Bontempi. The organization of recent and remote memories, Nature review neuroscience, 2005, 6 (2) :119

【4】A. Takashima, K. M. Petersson, F. Rutters, I. Tendolkar, O. Jensen, M. J. Zwarts, B. L. McNaughton, and G. Ferna′ndez. Declarative memory consolidation in humans: A prospective functional magnetic resonance imaging study. PNAS, January 17,2006, vol. 103, no. 3

【5】Matthew Walke, Why We Sleep, 2017

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