大覺醒：睡眠成因的進化論推演
超越虛妄按：關於睡眠的起源與進化論機制，學術界至今仍在爭論不休。本文作者通過奇異的想像和嚴密的推理，利用網路上公開的資源，提出了一個大膽的假設：睡眠不過是生命最原始的低應激態，覺醒才是生物進化出的一種更高生存狀態。在此基礎上，作者還對「睡眠/覺醒」的一些相關問題進行了探討：覺醒可能是在生物的哪個階段發生的？睡眠與覺醒的周期性是如何形成的？生物覺醒是如何引發生物多樣性大爆炸的？為什麼沒有晝夜無眠的高等動物？等等。
大覺醒：睡眠成因的進化論推演
文/冉徽川
人類對於自身還了解甚少。進化論創立才160年，現代神經科學還不過百年，21世紀被認為人類將進入生物科學、腦科學時代。可以說，人類對自身的認知才剛剛起步。比如，一個看起來極為平常的問題：人為什麼需要睡眠？至今科學界也沒有一個合理的解釋。
個人以為，這其中既有科技手段、物理證據不足的原因，也有思維範式及其研究方法迷失的因素：研究人的睡眠是一回事，研究睡眠的起源是另一回事。後者屬於生物演化論的範疇，為什麼不用生物演化論的方法進行考量呢？哺乳動物和人（至少在神經官能方面）是相對更高級、更複雜的動物，研究睡眠的起源應當從更原始、更簡單的生物入手，我們不妨設問：在最原始的生物族群當中，哪種具有最早期的「睡眠/覺醒」跡象？
一、如何知道一條魚睡著了？
睡眠是一種生命狀態。一種生物只有觀測到它「醒著」的狀態時，我們才能知道，它在另一時刻是不是「睡著」了。比如我們觀察魚缸中的一條小魚，它在水中悠閑地游來游去，發現食物會主動游去搶食，遇到障礙會主動繞開，於是，我們可以判斷：這條小魚是醒著的。在另一些時候，這條小魚可能會靜靜地沉到水底，呆在某個角落一動不動；雖然它的鰓在緩緩翕動，身上的鰭也偶爾輕微擺動，但對食物視而不見，對其它同伴在身邊的遊動也沒有任何反應。這時，我們一般認為：它睡著了。如果一條魚從沒有「醒著」的狀態，對食物和環境永遠無動於衷，我們就不會認為它睡著了，而是：它死了。
因此，相對於動物的活動狀態，我們可以認為，有醒態才會有眠態。反之，有睡眠是否一定有覺醒呢？
我們知道，很多植物人都無法醒來。除了死亡，不會醒來的沉睡狀態是否還能稱之為睡眠？這或許取決於我們對於睡眠更深入的定義。另外，我們還必須假設：一種生物始終處於我們不知道它是睡還是醒的狀態，它無須外界幫助，仍能維持生存。在這種情況下，我們發現對於觀測者來說，它是睡著的還是醒著的，兩者並無多大差別。比如對於所有植物，我們很少去考慮：它們究竟是醒著還是睡著了。科學研究已經發現，植物對於環境變化、刺激是存在應激性反應的，含羞草因觸碰而捲曲，夜來香在夜間敞開花蕊，向日葵的果盤總是跟隨太陽的軌跡轉動……但它們無所謂睡與醒。
很多原始生物和植物一樣，也無所謂睡著/醒來，它們終日渾渾噩噩地漂浮，借著偶然撞到的有機物或其他更小的浮游生物維持生計。不僅是顯微鏡下的單細胞生物，一些大型多細胞生物（如海綿）也是這樣。雖說無所謂睡/醒，這些原始生物的狀態是更接近醒著，還是睡著呢？如果將它們視為一直處於「類似於醒著」的狀態，睡眠就應該是生物後來進化出的一種功能，但是，我們不得承認，這種進化出的「睡眠」狀態似乎與原始生物的「醒著」狀態差別並不大。
如果將這種原始生物渾渾噩噩的浮游狀態視為「類似於睡眠」，則覺醒就是生物後來進化的成果之一。顯然，這種假設更符合生物演化至今的現狀，因為覺醒與睡眠在生物活動狀態上的差異是非常顯著的。本文支持這一假設。
還有一種演化路徑有沒有可能呢：原始生物從渾渾噩噩的浮游狀態，進化得越來越活躍、越來越複雜、越來越主動——這符合演化邏輯，直到進化到某個特殊階段，活躍生物突然對睡眠產生了需求，擁有睡眠的生物淘汰了沒有睡眠的物種？
二、到底什麼是睡眠？
維基百科對睡眠的定義如下：
睡眠是一種在哺乳動物、鳥類和魚類等生物中普遍存在的自然休息狀態，甚至在無脊椎動物如果蠅中也有這種現象。睡眠的特徵包括：減少主動的身體運動，對外界刺激反應減弱，增強同化作用（生產細胞結構），以及降低異化作用水平（分解細胞結構）……規律的睡眠是生存的前提。和昏迷不同，睡眠比較容易被打斷，回到清醒狀態。從睡眠中醒過來是一種保護機制，也是健康和生存的必須。睡眠行為一直以來都是科學家們關心的研究內容。現代醫學界普遍認為睡眠是一種主動過程，目的是為恢復精力而作出合適的休息，由專責睡眠及覺醒的中樞神經管理。
目前，主流學術觀點仍將睡眠視為生物進化的成果，但這種對睡眠的解釋仍然未就根本。我們仍然不能明了睡眠/覺醒的生物學機制和源頭。科學家總是在問：人為什麼需要睡眠，但一直找不到答案。從演化論角度，我們不妨把這個問題轉換一下：地球生物在什麼時候、何種情況下開始有了睡眠需求？或者，地球生物在什麼時候、何種情況下發生了覺醒？這不僅讓我們把視線從複雜的腦神經領域移開，還讓我們找到了破解該問題的目標和方向。
儘管地球生物歷經30億年才演化成今天這般模樣，但幾乎過去所有階段的生物類型至今仍然與我們同處於一個時空，從高分子基因態的病毒，到單細胞藻類、浮游生物；從腔腸動物、棘皮動物，到恆溫、胎生的哺乳動物、智人，雖然在結構、形態上與遠古生物存在較大差異，但基本生存模式與億萬年前並無本質不同。
關於生命起源，學術界有多種解釋。無論是化學起源說，還是宇宙起源說，科學家們描述的原始生命都是從最簡單的結構、形態開始的。一開始，高分子基因態生物與環境之間只有化學鍵接觸，沒有應激性可言。也就是說，當它接觸到足以對它產生分解、破壞的環境時，它也不會有躲避、逃逸的行為。經過數億年漫長演化，高分子基因態生物以自己為核心，逐漸形成了聚合多種生物酶、蛋白質，並包裹於一種膜狀結構之中的穩定結構，單細胞生物從此誕生。細胞膜不僅具有保護生命內容物的作用，還逐漸演化出對外界環境的感應能力，從化學環境到能量變化（如冷、熱、壓力、震動等）都有相應的應激機制。但這種應激是相當原始、簡單的，比如遇到某種有害化學物質，它會立即躲開，但也僅僅是躲到接觸不到這種化學物質為止，而不是向相反方向逃得越遠越好。
我們發現，原始單細胞生物的這種「低應激態」和「低行動力」與我們身體的睡眠狀態非常相似。一個熟睡的人，受到來自皮膚的刺激時，也會有相應的應激反應：躲開一點或用手搔搔，他不會起身查看究竟是什麼刺激到他，更不會採取相應措施消除這種刺激。如果不考慮大腦在睡眠中的活動，我們可以認為，熟睡中的人像極了一隻巨大無比的單細胞生物。（熟睡的嬰兒和成人均有吸吮反射本能，證明對流質食物的被動攝入是一種更加古老的本能，可能在原始生物「低應激態」下就已形成。）
可見，從進化論角度看，「睡眠」所呈現的可能就是原始生物本來所具有的低應激、低行動力狀態，而「覺醒」是生物進化的產物。這個判斷更符合生物進化理論，在邏輯上也不存在難以彌補的缺陷。或許，我們可以給睡眠一個清晰、完整的定義：覺醒生物以每個地球日為周期、規律性地回到原始低應激、低行動力狀態一段時間（一般為幾小時），即我們通常所說的「睡眠」。
那麼，何為生物的覺醒？生物覺醒的進化發生機制是怎樣的呢？
三、覺醒是如何發生的？
生物學家在海平面下90米深處，發現了一種「單眼」單細胞生物，並給它取了一個複雜的名字：Erythropsidinium（筆者稱之為：ETDN）。科學家普遍認為，它的「單眼」結構為研究動物眼睛的進化提供了重要線索。這種單眼生物與我們尋找的生物的覺醒有沒有關聯？
ETDN屬於一個存在於海洋浮游生物鞭毛藻類的有機體家族。鞭毛藻類用一個小尾巴在水裡遊動。它的一些種類像植物一樣從日光中獲取能量，還有一些種類向獵物發射刺一樣的飛鏢。許多鞭毛藻類通過探測獵物產生的細微振動進行覓食，但它們射出的飛鏢非常不準確，需要嘗試幾次才能成功。ETDN就不同了，它們好像更擅長發射準確率極高的飛鏢。科學家認為，這是因為這種動物可用一隻從細胞內突出來的獨特眼睛發現獵物。
前面說過，單細胞生物的細胞膜可以「感應」液態環境的震動，並根據震動的特點產生獵食或躲避等應激反應。但那種「感應」範圍是相當細微、貼近的。試想：一個我們需要通過顯微鏡才能看到的單細胞生物及其食物、獵食者，在水中能擊起多大的震動，這種震動又能傳遞多遠呢？單細胞生物為此產生的應激行為又能有多少微米？
但是，能感應到光則完全不同了。原始海洋中，唯一的光源只有從天而降的日光。我們可以想像，ETDN的原始祖先從原始單細胞藻類中演化分離出來，它們細胞內的葉綠體發生了變異，具有了捕捉光線變化、產生應激反應的功能，而不是用來收集光能、進行光合作用。它們可以利用這項新功能，找到合適的光照與溫度環境，在那裡高效地捕食、逃避天敵。為此，它們主動遷移的距離可能會有好幾米，甚至更遠。這種活動範圍可是那些「瞎」細胞生物應激活動的幾十萬倍！假如有台顯微攝像機對它進行跟蹤拍攝，在一群渾渾噩噩、漫無目的的浮游微生物中，我們會發現它執著地朝光源游去，彷彿有某種不為人知的目的：在一片沉睡者中，它就像一個覺醒者。
感應到穿透海水的陽光，應激移動距離大大超越微觀，實現了宏觀上的位移，如果這還不能視為原始生物的「覺醒」，「覺醒」就會變成一個沒有起點的事情。此外，除了對光的「感應」，我們找不到任何其他「刺激」能夠引發如此宏觀的應激行為，地心引力、海水壓強、溫度變化等等都可以逐一排除。在新的、更有力的證據出現之前，我們可以認為：單細胞生物的「單眼」感光變異應該就是生物覺醒的起點。
當然，ETDN祖先們要實現比「瞎」的單細胞生物更強的行動力，它細胞內的運動遞質（類似人類作用於運動神經的5-羥色胺和去甲腎上腺素）的量和濃度都必須高於同時期其它單細胞生物，並且這個數值越大，其生存競爭優勢就越大。
四、睡眠為什麼有日周期性？
既然ETDN的原始祖先通過感應光源獲得了更強大的應激能力（即覺醒），為什麼覺醒的生物還要定期回到「覺醒」前的低應激態（即睡眠）呢？睡眠以一個地球日為單位、周期性地代替覺醒，其進化論機制又是怎樣的呢？我們不妨繼續做一番推演。
我們想像：ETDN的原始祖先們在夜幕降臨之後會有何表現？它們既然能夠藉助感應光線變化發現附近的天敵，那麼，它們對於震動的應激反應就不如那些「瞎」的浮游生物靈敏，類似常人的觸覺沒有盲人敏感。如果在黑暗中，它們細胞內的運動遞質水平沒有降低，它們在黑暗中的盲目運動就會為它們招來殺身之禍。相反，那些天黑之後，細胞中的運動遞質「碰巧」下降了（比如發生了光感調節變異）的ETDN祖先，則更容易存活。這樣自然選擇的結果必然是：天黑之後，運動遞質降低到與其它未覺醒的單細胞生物相當水平的ETDN祖先最終活了下來。這時，我們會覺得，它們在白天的活躍之後，進入了睡眠……生物學家可以觀察ETDN在白天和夜晚的應激活動是否有較大變化來印證以上分析。
我們必須想到，ETDN祖先這種細胞運動遞質的晝夜變化是伴隨著「覺醒」過程同時演化的，意即：在數億年的漫長演化中，它們的感光應激能力不斷加強，應激活動範圍越來越大，而在這由弱變強、由不怎麼活躍變得越來越活躍的過程中，每個夜晚，它們都會回到最原始的低應激狀態（睡眠）中，夜晚仍保持活躍的ETDN祖先都被獵食者清理掉了。因此，在它們活動能力不斷強化的過程中，它們細胞內運動遞質的晝夜調節能力也在不斷加強。也就是說，睡眠與覺醒的能力是同時強化的，不存在覺醒生物活躍到一定程度突然需要睡眠的「進化拐點」。
這種單眼單細胞生物的「應激性」在晝夜之間周期性的強弱變化，就是所有生物「覺醒/睡眠」兩種狀態更迭的雛形，並烙印在它們的遺傳基因中，經過十幾億年演化，成為絕大多數覺醒生物和大型動物的內在「催眠密碼」，並統一了所有生物的「睡眠儀式」：閉眼，進入黑暗。
五、生物大爆發為何會發生？
如果沒有感光原生動物的覺醒，地球生物系統會是什麼樣子呢？
生物學界對海綿動物（又稱：多孔動物）存在頗多不解，一般認為它是最原始、最低等的多細胞動物。百度百科對海綿的介紹提取如下：
海綿動物是對一類多孔濾食性生物體的統稱，起源於5.7-5億年前的寒武紀，其中390屬已被確認源自白堊紀（1.35-0.65億年前）。海綿動物門約有5,000個物種，分為790屬80科，呈世界性分布，從淡水到海生，從潮間帶到深海。它們形態各異，呈塊狀、管狀、分叉狀、傘狀、杯狀、扇狀或不定形，體型從幾毫米至2米長，常在其附著的基質上形成薄薄的覆蓋層。
所有海綿動物的結構都十分相似；它們簡單的體壁包括表皮（上皮）、連接（連合）組織和多種類型的細胞，其中包括能通過原生質的流動來移動（變形運動）的細胞（變形細胞）。這些變形細胞在其內部組織中游移，拉伸骨針併產生海綿硬蛋白絲。海綿動物並非完全不能移動，它們身體的主體能通過肌細胞的移動進行有限的活動，但在通常情況下，它們往往固定在同一地點。
根據前面對生物感光覺醒的分析，筆者推測：海綿動物很可能是沒有感光裝置（如ETDN的單眼）、尚未覺醒的原始單細胞生物直接進化出的多細胞物種。因為在海綿動物之上，所有更高等的動物都表現出了光應激性，都有較強的主動位移能力；而且，各個門類之間存在明顯的進化關聯。唯獨海綿與其他所有動物門類顯得特別不同，幾乎沒有什麼進化關聯。學術界將海綿列為動物進化樹最原始的一個側枝，因此又稱它們為「側生動物」。
如果海綿是目前發現的、地球上僅有的沒有覺醒的多細胞動物，我們可以想像，如果沒有原生動物的感光覺醒，地球上所有水域都可能會被巨大的海綿佔領，一個水流平穩的湖泊可能會被一個海綿家族完全填滿。海綿就是未覺醒動物的最高形態。如果海綿可以進化出更高級的動物形態，數億年來，「側生動物」就不會只有海綿一個動物門類。因此，沒有動物覺醒，地球上的大型動物就只有水裡的海綿（還是多達5,000餘種），陸地上只有綠色植物，世界一片寂靜。
但是，生物覺醒還是發生了。單眼ETDN的原始祖先執著地向光源游去，穿過億萬年時空，變成了一個個活躍的小水母、珊瑚蟲；隨著移動範圍越來越大，它們穿越的環境變化也越來越大，為適應這些千差萬別的環境，它們分化出成千上萬種不同的生物形態；各種生物之間又展開千奇百怪的生存競爭、互相獵食博弈，它們的應激行為越來越活躍、越來越複雜，使它們能夠適應更加不同、更為複雜的環境，繼而演化出更多適應各種不同環境的生物：從單細胞到多細胞，從單眼到複眼再到雙眼，從刺胞動物到軟體動物到節肢動物，從無脊椎到有脊椎，從水生到陸地，從變溫到恆溫，從卵生到哺乳，從本能到智能……目前，地球上已知多細胞動物超過135萬種，大部分化石都可追溯到5億4千萬年前的寒武紀大爆發。可以說，沒有感光動物的覺醒，生物大爆發就不可能發生，生物多樣性就不可能在地球上呈現如此豐富多彩、波瀾壯闊的景象。
當然，大量活躍的、強悍的覺醒動物以海綿為食，阻止了海綿在地球水域的泛濫成災。
弓紋刺蓋魚和巴西刺蓋魚在排隊等海龜吃完海綿撿漏
六、睡眠為什麼沒有被進化掉？
如果說「單眼」單細胞的ETDN祖先必須在黑暗中降低活力來躲避獵食者，那麼，在演化出更敏銳雙眼的大型動物之後億萬年，睡眠似乎不再是大型動物躲避獵食者的生存策略，為什麼沒有進化出終身保持高應激性、晝夜無眠的大型動物？或者說，睡眠為什麼沒有被進化掉？
這與其說是一個實證命題，不如說是一個思辯題。
生命存續的基礎是什麼？新陳代謝和繁殖。新陳代謝是所有生命活動的基礎，有新陳代謝才可能有繁殖。我們先從新陳代謝入手。
在漫長、持續的物種演化中，所有動物與其食物資源之間，總是保持著一種動態的平衡。食物資源如果有富裕，以這種資源為食的動物就會充分繁殖，直到其攫食能力和種群數量剛好與食物資源供應達至平衡；食物資源如有不足，動物的繁殖與生長就會遭遇困境，種群數量將持續減少，直到剩下的動物剛好夠吃飽存活。所以，不管是食肉動物還是食草動物，基本都活在食物資源剛好夠吃的平衡線上。
對於食肉動物，如果它處於食物鏈的頂部，一旦吃飽了肚子，它除了睡覺、休息（以延長下一次飢餓到來的時間），還能做什麼呢？保持持續的高應激狀態對它來說沒有任何好處。所以，我們發現，老虎、獅子這類頂級食肉動物睡覺、休息的時間總是特別多。
對於食草動物或食物鏈中間的食肉動物，如果它們吃飽之後，仍然保持高應激狀態，似乎是一種不錯的生存策略。事實上，無論它們是否吃飽，或正在進食，它們在醒著的時候，總是保持高度警覺的，但即便如此，它們當中總有不幸者仍難逃被捕食的命運。因為獵食者之所以存在，正因為它們的捕食技能總是略高於被獵食者的逃生技能，否則它們就會被淘汰掉。所以，對於食草動物或較弱的食肉動物，與其犧牲睡眠（增加能耗和進食）、保持警覺（仍有可能被獵殺），不如充分休息、減少食物消耗、增加種群數量，以保證自己的遺傳基因在生態鏈中的存在與延續。
以上分析只為說明，睡眠並非對動物不利的一種生存策略，相對於晝夜無眠，不管吃飽吃不飽，睡覺降能耗，總是不錯的選擇。
再切入動物繁殖過程，來考慮「睡眠為什麼沒有被進化掉」問題，我們會發現：這是不可能成功的事情。遺傳基因發生突變，在胚胎髮育初期、甚至是在受精過程中就已經鑄成。在正常的胚胎髮育過程中，胚胎始終處於類似於原始生物「低應激」的沉睡狀態；如果胚胎基因發生了睡眠缺失機制的基因突變，使胚胎幼體無法處於沉睡狀態，則來自未發生此基因突變的母體的子宮或卵，將無法支持一個處於高應激態的胚胎髮育，發生這種突異的胚胎將無法發育成熟。這應該才是「睡眠沒有被進化掉」的根本原因。也就是說，動物未必不會發生缺失睡眠的基因變異，但發生這種變異的動物在胚胎階段就會死掉，不可能活著生出來。而某些動物（包括人）因後天原因失去睡眠能力，是沒有機會遺傳給下一代的。
其他與覺醒進化有關的問題：
1、兩性繁殖發生在覺醒前，還是覺醒後？
兩性繁殖發生在覺醒前。兩性繁殖是動植物共有的特性，必然發生在動植物進化分離前。而覺醒是動物特有的進化成果，當然發生在動植物分別進化之後。
2、珊瑚和水母睡覺嗎？
睡覺。珊瑚有明顯的光感應性，光照太多、太少都不利於其生存，顯然珊瑚每天需要在黑暗中休息幾小時。而水母大多都有眼點，可以感知光線變化，根據本文分析，有眼部結構的動物都需要睡覺。
3、冬眠是一種睡眠嗎？
不是。冬眠是所有變溫動物應對低溫環境的一種休眠生存策略。一些異溫動物（如體型較小的鳥類和哺乳動物）也有冬眠現象，應該是這些動物從變溫動物進化過程中保留下來的、有利於其環境適應性的生活習性。個人以為，冬眠（休眠）機制的形成應該在生命誕生的早期，越原始的生物，越能經受低溫環境的漫長休眠，甚至長達數萬年；一旦環境溫度適宜，重又恢復生機。可見，冬眠與睡眠是兩種完全不同的生存機制。
（文中圖片均來自網路）
執子之手 登上漆黑的北斗
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