神奇的聽覺，倉鴞是如何空間定位的呢？

作者：CC

校對：Jacaranda

審稿：庚潤

編輯：X君

提到倉鴞（xiāo），我們可能並不熟悉。但如果用另一種稱呼——貓頭鷹，我們一定立刻聯想到這樣的形象：

圖 1回來吧貓頭夜鷹！

應該是下面這樣的。。。

圖 2 一隻正經的貓頭鷹

其實呢，貓頭鷹是一種對鴞形目鳥類的統稱，它是鳥綱下的一目，夜行類的猛禽，種類超過130餘種。本目鳥類的頭部與貓極其相似，故俗稱貓頭鷹。別名神貓鷹。而我們今天的主角倉鴞是其中的一類，由於面部類似候，又俗稱作猴面鷹、穀倉貓頭鷹。讓我們見識下我們的主角。

圖 3 倉鴞的凝視

好了，回歸我們今天的主題。夜行性動物的捕食除了依靠敏銳的、夜間適應的視覺機制外，靈敏的聽覺及空間定位能力也扮演著很重要的角色，尤其在獵物躲藏在遮擋物之後的捕獵行動中。所以倉鴞也因其出眾的聽覺定位能力很早就受到研究者的關注。

早在1979年，Knudsen和Konishi兩位學者就通過行為和電生理記錄探究倉鴞的聽覺機制。他們發現倉鴞可以通過自身獨特的解剖特性，來建立聽覺空間的系統的內部表徵。他們後續進行了大量的基於倉鴞模型的感覺系統研究。

對於「大腦如何建立起聽覺空間的內部表徵」這一問題，一直是聽覺領域的關注重點。因為迄今為止，我們認識到的內耳聲音感受器並不能直接進行空間編碼（它只進行聲音頻率的編碼）。在20世紀早期，我們發現大腦是利用間接信息（如：雙耳聲強差和雙耳時間差）來合成聽覺空間信息。然而，這一合成計算的過程是如何在大腦中進行的仍尚不明確。

倉鴞經過長期夜間捕獵後演化出特殊行為機制和適應性解剖結構。在自然環境下，倉鴞能夠自發準確地將頭轉向新的目標聲源處。而且它們具有非球形的眼睛，意味著不會發生眼跳，因此，通過觀察它們的頭部的朝向就可以直接判斷他們的注視處。Knudsen和Konishi利用這些特徵來測量自由狀態下倉鴞的定位精度。此外，倉鴞屬於一種「不對稱型貓頭鷹」，因為它們的左右耳的位置在垂直方向上有輕微差異，這種不對稱是由前耳瓣和面部皺褶的特殊形態所導致的。

圖 4 倉鴞顱骨

（從頭骨中不難看出左右耳的差異。）

圖 5 倉鴞即使在完全黑暗的情況下也能根據聽覺差異（雙耳時間差和雙耳聲強差）精確地定位獵物

Kundsen 和 Konishi就對倉鴞的水平和垂直方向上的定位進行了評估。結果發現，在水平方向上的聲音定位中，雙耳時間差（interaural time differences, ITD）和雙耳相位差（interaural phase differences, IPD）起到重要作用。神奇的還在於，這種能力幾乎適用於倉鴞能夠聽到的整個頻率範圍（0~9kHz）。

為什麼這些信息可以幫助倉鴞作出方向定位呢？就雙耳時間差而言，聲音到達雙耳的微妙級別的時間差是空間定位的主要依據。對於哺乳動物來說，上橄欖內側核（medial superior olive，MSO）負責加工雙耳時間差。雙耳中耳蝸核（ventral cochlear nucleus, VCN）內細胞分別將聲音刺激下的興奮性信號傳入到MSO神經元（見圖6）。

圖 6聲音信號輸入路徑

假設在身體左側有一段聲音刺激發生，那麼聲波會先從抵達左耳的感受器，然後興奮沿著神經元軸突傳遞到上橄欖核，右側在稍晚一點的時刻發生相同的過程。最終來自左側的興奮和來自右側的興奮相遇，由於左側興奮傳遞時間較長，經過的軸突也較長，故二者相遇的位置在上橄欖核的偏右位置處（見圖7）。據此，MSO可以實現對雙耳時間差的編碼過程。

圖 7上橄欖內側核作用機制

相比水平維度的線索，在垂直方向上另一種雙耳線索——雙耳聲強差（interaural level differences, ILD）起到了作用，這被認為與顱骨不對稱（雙耳水平高度不一致）有關。人類以及一些具有對稱顱骨的其他物種能夠利用雙耳聲強差和雙耳時間差進行水平方向上的聲源定位，儘管雙耳聲強差不同與雙耳時間差，它更適用於更高的頻率，其頭影效果更強。（頭影效果是指顱骨對高頻聲具有阻攔作用導致的某隻耳朵的信噪比上升，從而提高對目標聲音的識別）。相反，對於顱骨不對稱的倉鴞而言，在水平方向上利用雙耳聲強差的線索，這也導致了就雙耳聲強差而言，它的等高線傾向於水平面而非垂直面（見圖8右）。相反，對於雙耳時間差的等高線則偏向於垂直平面（見圖8左）。這些也就成就了倉鴞獨特的夜間定位獵物的能力。

圖 8 雙耳時間差和雙耳聲強差的等高線圖

而後，Knudsen和Konishi又進行一系列針對倉鴞中腦的電生理記錄，證明存在獨立於聲音頻率而基於雙耳強度差和雙耳時間差的聲源定位計算機制。Knudsen進一步發現在下丘（聽覺中腦）和上丘的外側核是聽覺空間地圖和視網膜地圖結合的地方。他基於此，還建立了運動控制中發展可塑性和多感官形態整合的模型。

雙耳時間差信息是如何在聽覺腦幹中被加工的呢？大約50年前，Lloyd Jeffress同步檢測神經元能基於不同雙耳時間差的雙邊延遲系統補償的差異來建立方位空間地圖。Carr和Konish發現倉鴞的層狀核（鳥類延髓內司聽覺及聲源定位的重要感覺中樞）幾乎符合雙耳時間差處理的反應模式（這一結論在之後Rubel等人對於雞的研究中也得到了證實）。這一切都在嘗試回答鳥類如何進行聲音的空間定位這一問題。此外，還強調地形表徵(「地圖」)是脊椎動物大腦的一個關鍵特徵。事實上，在20世紀70年代的神經行為學研究中，基於重要感覺線索的地形表徵已被提出。例如，Heiligenber和他的同事們發現弱電魚中腦的神經元敏感性會隨著電場性能變化發生敏感變化。在1991年，Heiligenberg 總結到「無論我們在哪裡發現行為反應，都是由某個刺激變數的持續調節所引導的，我們似乎找到了一個有序的表示該變數的神經元圖譜。」

有趣的是，倉鴞聲音定位系統幾乎涵蓋所有哺乳動物聲音定位系統的類別，尤其是在雙耳時間差的計算和聽覺空間的神經元表達方面。在哺乳動物中，雙耳時間差沒有排布在計算「地圖」中，不論是在進行雙耳時間差信息加工的腦幹中還是在上丘等高級的加工階段內。這些差異可能源於哺乳動物和鳥類空間聽覺的獨特進化起源。總的來說，鳥類和哺乳動物都可以在空間中定位聲音，但是使用不同的神經元策略來編碼聲音的位置。拓寬來說，地形圖本身並不是系統處理特定刺激參數的先決條件。事實上，對於需要處理高度複雜和動態環境的感覺信息來說，固定的地形表示法現在很少被認為是一種神經元的「解決方案」。

我們的倉鴞在在神經基礎的聲音定位的許多方面脫穎而出。雖然在很多時候，鳥類對於聽覺任務的結果方式與哺乳動物相似，但至少在某些情況下它們會用不同的神經元加工策略。所以說，倉鴞在某些方面可以算是一類特殊的鳥了。站在進化生物學的角度來看，這是多麼有趣的一個事件。它強調了不同的大腦如何整合多樣的感覺信息，這種多樣性不僅從神經行為學的角度來看是迷人的，而且它還有助於我們更好的理解物種差異以及通過比較去詮釋進化論中的原理。

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