給奇妙擔子地衣家族理一理家譜

地衣是一類特殊的藻菌共生體，是由共生藻與共生菌通過互惠共生的方式而形成的完整而穩定的微型生態系統，因此具有了很強的生態適應性，從南、北兩極到赤道，從高山到沙漠中心都有地衣的分布。目前，全球已知的地衣物種數為19,387種，這其中99%的地衣共生菌是子囊菌，僅1%是擔子菌，這類地衣被稱為擔子地衣（basidiolichen）。

中國的擔子地衣主要分布在中國南部的雲南、福建、台灣等地區。相對於子囊地衣，由於擔子地衣與非地衣型真菌的系統發育關係更近，因此它對探索地衣的藻菌共生機理具有重要意義。

圖1：擔子地衣的傘形子實體（左）和棒狀子實體（右）。攝影：王立松

擔子地衣的有性繁殖可形成傘形或棒狀的子實體（即擔子果，圖1）。由於早期對擔子地衣缺乏認識，一些地衣學家採集擔子地衣時僅採集了地衣體部分，並將其視為無性地衣體，例如荷菇屬（CorisciumVain.1890）；而子實體部分則被真菌學家採集，並作為獨立存在的非地衣型真菌研究，例如臍菇屬（OmphalinaQuél.1886）。直至70年代後，真菌學家 Roskin 和 Oberwinkler 等通過電子顯微鏡觀察發現了擔子菌與藻類之間的共生關係，更多的擔子地衣才被重新認識。隨著現代分子技術在地衣分類系統中的應用，通過特定基因片段的測序（如 ITS 等），更為客觀地證明了擔子地衣的擔子果部分與地衣體部分的真菌是完全相同的，這為進一步認識擔子地衣提供了大量的信息，例如地衣小荷葉屬（LichenomphaliaRedhead,Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys 2002）就是在此研究基礎上發現的新屬（圖2）。

圖2. 地衣小荷葉屬的野外生境照片。攝影：王立松

早期中國的擔子地衣中絕大多數物種是由真菌學家進行研究，且僅有對單個屬、種的形態分類零星報道，缺乏分子系統學的支持，物種分布和屬種間系統關係不清。近年，中國科學院昆明植物研究所王立松課題組首次對中國的擔子地衣展開了系統的分類研究。在本研究開展之前，中國報道的擔子地衣大多被放到了雞油菌目（Cantharellales）、多枝瑚屬（Multiclavula）當中。1986年，真菌學家 Petersen、臧穆首次在雲南西雙版納發現了多枝瑚屬 1新種，即：中華地衣多枝瑚 (M.sinensis)，以及中國新記錄種濕地多枝瑚 (M.fossicola)；1996年，臧穆在中國橫斷山區相繼又報道了該屬的4個種。本研究通過系統的標本補點採集、模式標本研究、形態學和解剖特徵研究、原產地新鮮標本 DNA 分子材料的採集、特徵片段的擴增、以及系統發育分析等研究方法，綜合分析了該類擔子地衣的表型與基因型數據，重新對物種的分類界線進行了界定。研究表明，中國並不存在多枝瑚屬擔子地衣，上述報道的多枝瑚屬物種實際上均為蓮葉衣目（Lepidostromatales）、麗燭衣屬(SulzbacheromycesB.P. Hodk. & Lücking )下的物種，中國共有4種，其中包含2個新種，即：雙色麗燭衣Sulzbacheromyces bicolorD. Liu, Li S. Wang & Goffinet 和雲南麗燭衣S.yunnanensisD. Liu, Li S.Wang & Goffinet；以及由兩個已知物種構成的新組合濕地麗燭衣S.fossicolus（=M. fossicola）和中華麗燭衣S.sinensis（=M. sinensis）。

在研究過程中科研人員還發現，眼斑芫箐（Mylabris cichorii）以雲南麗燭衣為食，該種的群落分布與眼斑芫箐的分布和生活史有重合，推測二者可能存在互惠關係（圖3）。該圖片也被作為了最新一期的Mycologia(Vol. 107, No. 5)封面。

圖3. 眼斑芫箐正在啃食雲南麗燭衣。攝影：王立松

同時，王立松課題組也通過國際合作研究，獲得了非洲和南美洲等地區的分子材料，包含了蓮葉衣目下的三個屬：球皿葉屬（Ertzia）, 蓮葉衣屬（Lepidostroma）和麗燭衣屬。至此，本研究已包含了全球蓮葉衣目下的所有物種，澄清了蓮葉衣目下各屬、種間的系統進化關係（圖4）。研究成果以Circumscription and phylogeny of the Lepidostromatales ( lichenized Basidiomycota ) following discovery of new species from China and Africa為題，發表在最新一期的真菌學主流期刊Mycologia上。

圖4. 基於 LSU 和 SSU 片段建立的蓮葉衣目及近緣類群系統發育樹。

來源：中國科學院昆明植物研究所

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！