達爾文逝世136年：巨人的視角

航行了四年的小獵犬號在繞過了南美洲最南端的合恩角進入太平洋後，於1835年9月在加拉帕戈斯群島停留，27歲的達爾文(Charles Robert Darwin)在各個島嶼上採集，1836年回到英國後，許多的鳥類標本交給了古爾德，從而發現了這些是不同種的仿聲鳥(Nesomimusspp.)，因為仿聲鳥們的身形相似，使他懷疑他們是不是有著相同的祖先，在不同的島上起了不同的變化？達爾文的腦海里漸漸形成了對地球生命多樣化的一套觀點。

演化(evolution)這個名詞不是達爾文提出來的，而是法國生物學家拉馬克(Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck)在1809年《動物哲學》(Philosophie zoologique)一書中提出。所以要說演化的概念是誰提出來的，就不能不講到拉馬克，甚至生物學此一名稱也是由他提出。他認為高等動物是由遠古的低等動物演化而來，達爾文只是在這樣的概念下，更加邏輯性地完善了這個過程的推論。

拉馬克的動物哲學

在演化概念架構出來之前，生命的起源是以宗教的神造論為主，即便分類學家林奈以二名法將相關的物種歸類，並由相近的「種」歸為「屬」、相近的「屬」歸為「科」，再歸為「目」等等分類層次，但林奈仍然認為這「相關性」是造物主設計上的類似。一直到林奈的繼承人拉馬克提出了生命起源與物種演化的想法，才對神造論有了很大的打擊。

左：林奈，右：拉馬克

在小獵犬號歸程後，達爾文的演化概念在採集藤壺的日子中逐漸完善，但二十多年的時間裡卻深藏心中，直到1857年更為年輕的華萊士(Alfred Russel Wallace)寫信給他，希望他將華萊士的理論推薦到林奈學會發表(Linnean Society)。這時達爾文才發現自己的「天擇演化理論」也被後輩華萊士給架構出來了，經過一番心理掙扎，他最後選擇了和華萊士在學會上共同發表。

左：達爾文，右：華萊士

共同發表怎麼能說明他是先於華萊士有著天擇演化的概念？難道不會有人質疑他是搭順風車搶了後輩的風華？共同發表之後沒多久，但卻晚了拉馬克50年之久，達爾文終於將他醞釀二十年的想法在1859年付梓書名為《物種起源》(On the Origin of Species)，這才奠定了此一概念以他為名。

達爾文的物種起源

在「理論」被驗證為通則之前，關於演化的概念都名之以「假說」。拉馬克認為低等的生命型態持續地重新出現，再藉由內在的力量，發展出高度的複雜性。而且物種的演化可以在單一世代內產生特徵的變化，這變化再由後代繼承。好比親代的長頸鹿為了吃到更高的葉子，努力把脖子變長了，所生下的後代也繼承了已經變長的脖子，我們稱這個叫做「形變的演化」(transformational evolution)。

達爾文的假說則不一樣，他認為生命是共同起源(descendent theory)的，由一個最原始的物種經由分隔而持續出現更多的物種。在漫長的時間裡，有些物種自身會改變，有些維持不變，有些則滅絕了。用長頸鹿來說明，就像是有群脖子長長短短的鹿，長脖子的鹿吃得到高處的葉子，短脖子的鹿吃不到便餓死了，長脖子的鹿能生育和自己一樣長脖子的後代，這就形成了長頸鹿，我們稱這樣的過程為「種變的演化」(variational evolution)。

A:拉馬克的假說，B:達爾文的假說，引自Evolution (2017 4/e) / Futuyma and Kirkpatrick

兩人的假說到了二十世紀初仍是紛紛擾擾，各有其支持者，期間門德爾(Mendel)的遺傳法則被人從窖藏中發現，進而解釋了繼承的原理。但在達爾文的假說成為理論前，仍有各家說法出現，像是「新拉馬克主義」、「直生論」、「突變主義」等。一直到二十世紀中葉，才透過族群遺傳的數學推演與天擇的遺傳理論形成「演化綜合論」(the evolutionary synthesis)，這才奠定了達爾文穩固的地位。

1973年英國普林斯頓大學的Grant夫婦到加拉帕戈斯群島研究達爾文雀，達爾文雀是因達爾文而將該群島十多種雀鳥合名。Grant夫婦發現當時的暖化造成小種子缺乏，使鳥喙比較小而咬不動大種子的雀鳥紛紛死去，整個族群形態的平均值偏移到比較大的鳥喙，方向性天擇在現實的自然中發生，更是確認了達爾文天擇演化的通則理論。

Peter Raymond Grant and Barbara Rosemary Grant

在達爾文逝世136年的今天，拉馬克的演化假說，常在詼諧的授課中被比較：「如果爸爸的手斷了，難道之後生出來的兒子會少一隻手嗎？」拉馬克的概念宛如被棄置在歷史裡視作謬論，當今的生物學家站在達爾文的巨人肩膀上眺遠，他的演化論看似屹立不搖了，但科學並不是一個理論便能通則涵蓋，巨人所立之處也往往是遠眺的視角限制。

為何本篇文章不將evolution稱之為「進化論」，而是以「演化論」名之？是因為大尺度的演化並沒有方向，並不是生命一定要進化複雜化才叫evolution，它也可以退化簡單化。我們思考到生物的演化，如果細菌要有效率地寄生與繁殖，更好的寄生方式是退化掉不必要的胞器，不當細胞了，只留著蛋白質的殼和基因，這退化的演化便可能是病毒的來由。

病毒將自己的基因注入宿主細胞中繁殖

若我們再進一步思考，病毒要更有效率地寄生，它連蛋白質的衣殼都不要了呢？分子生物學家發現了潛藏在生物染色體中，存在著超數染色體(supernumerary chromosome)或是跳躍基因(transposons,transposable elements, TE)，它們可能是寄生在宿主細胞內的遺傳物質。當生命退化回歸到最原始的遺傳物質形態，那達爾文的演化論還適用嗎？

五種含氮鹼基A、T、C、G、U組合串連成DNA或RNA的遺傳物質，這算得上是最原始的生命形態。如果生命的定義不是以一個細胞或是多個細胞組成的個體(individual)為單位，而是將退化到極致的寄生性基因也算進去，那拉馬克的演化假說又再度適用了。因為只要寄生性基因有突變，便會在複製時將突變遺傳下去，這不就是形變的演化嗎？

演化如果再擴及到非生命的發展進程，如文化的傳承與演變、科技的研發與進步、知識的累積與創新，都算得上是種隨時間變化的演化，拉馬克的假說更是適用在這個部分。筆者甚至認為文明以拉馬克的方式演化，是肉體以達爾文式的演化速率所跟不上的，百年來知識普及所造成過量的文明信息負荷，使得肉體的神經脈衝難以承擔，這可能是現代人精神問題叢生的原因。

科學不是真理，而是逼近真理的工具，理論不是對錯的通則，而是條件範圍里的適用。好比牛頓運動定律之於天文物理，沒有牛頓三大運動定律和萬有引力定律，就無法架構出愛因斯坦的相對論，也不會有霍金寫出《時間簡史》。然而牛頓運動定律能在宇宙中的重力變化下通用嗎？當然不行。三大運動定律適用在固定的重力值下，是條件範圍里的適用。

達爾文的演化論之於生物學，就相當於牛頓的萬有引力定律之於天文學，是有適用範圍的立基。科學不是宗教，不造神，但尊重巨人的肩膀。我們站在巨人的肩膀上遠眺，雖然受限於巨人的視角，但我們可以站得更高，便須敬重他的偉大，帶給我們更遠的思考。

（圖片來自網路）

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