聽，來自白堊紀的第一聲鳥鳴

趣味 04-27

作為對天空的征服最為成功的一類脊椎動物，鳥類以其艷麗的羽毛、高超的飛行技藝以及龐大的種類，吸引著無數專業人士和愛好者對其進行觀察和研究。而除此之外同樣迷人的，還有鳥類那獨特而婉轉的鳴叫聲。

大多數鳥類，尤其是雀形目鳥類，能夠發出複雜而多變的鳴叫聲，這些鳴叫不僅造就了使人愉悅的花香鳥語，對於鳥類而言，更為重要的是在覓食、求偶、育雛等行為中起著極為重要的信息交流作用。

鳥鳴是鳥類最富魅力的行為之一。圖片來源：Jacob Spinks

氣管交界，自帶「潘笛」

儘管人類也有著複雜的發音方式和美妙的歌喉，然而鳥類的鳴叫方式，與包括人類在內的其他脊椎動物有著很大的不同。對於人類來說，最為主要的發生器官是位於喉部的聲帶。人們在呼氣時，氣流流經聲帶造成其震動而發聲。聲帶發出的聲音經過喉部肌肉及口腔器官的調節，最終成為多變的人類語音。

而對於鳥類來說，它們的主要發音部位並非在喉部，而是位置更靠下方的氣管-支氣管交界處。在這裡，環繞氣管、支氣管的環狀軟骨擴大，形成了一個較大的管狀空腔，稱為鳴管。

鳴管部位的軟骨環間距較大，使得氣管壁和內外側支氣管壁變薄呈膜狀，稱為鳴膜。當氣流通過時，鳴膜便會因振動而發出聲音。在鳴管周圍，附著有肌肉能夠調節鳴膜的緊張程度，以此來改變發聲音調及旋律。

鳥類的鳴管。圖片：awaytogarden.com

更為奇妙的是，鳥類的鳴管在吸氣和呼氣時都能發聲，因此使得鳥類的鳴叫更顯婉轉優美。這也就是為什麼人們用希臘神話中變成潘神排笛的女神緒林克斯的名字Syrinx來命名鳴管。

然而，鳴管這一重要的器官以及鳴叫這種重要行為是如何起源和演化的，一直困惑著世界各地的研究者們。由於鳴管部位體積小，並且主要由軟組織構成，因此保存有鳴管的鳥類化石屈指可數，為研究造成了不小的阻礙。

2016年年底，來自美國德克薩斯大學奧斯汀分校的茱莉亞·克拉克（Julia Clarke）團隊，利用高解析度X光成像技術對一具來自白堊紀末期的鳥類化石進行了更為精細的研究。他們欣喜地發現了埋藏在岩石中的氣管-支氣管組織，並利用計算機重構了迄今最為古老的鳥類鳴管結構，為人們研究鳥類生理結構和行為的演化提供了重要的參考依據。

與龍同行的維加鳥

發現鳴管結構的這具化石來自維加鳥（Vegavis iaai），屬名一部分來源於化石的發現地——位於南極洲南極半島東側的小島維加島（Vega Island），而另一部分來自於其鳥類（avis）的身份。

2005年維加鳥化石第一次在《自然》雜誌上發表時，就已經引起了一次轟動：通過對化石的測量和研究，人們發現維加鳥的體型和解剖結構，十分類似於現存的鴨、雁和鵝類。儘管其並非現存雁鴨類的直接祖先，但依然被認為是雁形目鳥類的成員。

與恐龍同行的維加鳥。圖片：Gabriel L. Lio / Museo de Ciencias Naturales

不要忘了，維加鳥所生活著的時代是大約6900萬年前的晚白堊紀時期！換句話說，這隻古代「鴨子」極有可能翱翔於恐龍的頭頂之上。這也使得人們認識到，早在恐龍滅絕之前，鳥類這類恐龍的後裔，種類已經相當繁盛了。

晚白堊紀的鳥鳴是怎樣的？

在對編號為MACN-PV 19.748的維加鳥頭部化石的研究過程中，科學家們通過高解析度X光斷層掃描（CT）技術，在化石內發現了9件構成氣管-支氣管部位環狀軟骨的痕迹。通過計算機重構，科學家們建立了一個完整的維加鳥鳴管三維結構模型。他們發現，維加鳥在氣管-支氣管結合處已經發生了顯著的擴大，且在支氣管軟骨間出現了較大空隙。這些現象暗示這一部位已經不僅僅是簡單的氣管-支氣管過渡區，而極有可能已經成為了能夠發聲的鳴管。

通過CT技術在化石中發現和重建的維加鳥鳴管結構。圖片：

Clarke JA et al. Nature (2016)

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:502–505

為了進一步驗證這化石狀態的鳴管是否能真正起到發聲作用，科學家們選擇了12種現生鳥類和1種化石鳥類，同樣通過CT技術重構了它們的鳴管結構，結果顯示，維加鳥的鳴管結構十分類似於疣鼻棲鴨（Cairina moschata）的相應結構。更為有趣的是，維加鳥的鳴管左右並不對稱，這一特徵也與雪雁（Chen caerulescens）及疣鼻棲鴨相似，這些證據表明，維加鳥的鳴叫聲，很可能類似於鴨類和雁類的叫聲。

維加鳥（左）的氣管-支氣管連接處結構和現存的疣鼻棲鴨（中）類似，但與短吻鱷（右）顯著不同。圖片：O"Connor PM Nature (2016)

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:468–469

鳥類是一類小型獸腳類恐龍的後裔，那麼，恐龍們（嚴格說來，應該是「非鳥恐龍」們）是否也具有鳴管、通過鳴管發聲呢？科學家們同樣重建了現生的、演化關係與鳥類最為接近的短吻鱷的氣管結構。

結果顯示短吻鱷的氣管-支氣管交界處並不存在類似的擴大和縫隙結構，這意味著短吻鱷只能通過非鳥類四足動物中傳統的聲帶來進行發聲。在眾多的恐龍化石中，迄今也尚未發現類似鳴管的結構。與此相反，很多研究結果顯示恐龍可能更傾向於通過咽喉、口腔乃至顱骨等共鳴結構來發聲。

短吻鱷（右）依然依靠位於喉部的聲帶發聲。圖片：J. Clarke / UT Austin

目前，很多傳統上認為是鳥類所獨有的特徵，如羽毛、飛行等，已經不再是鳥類的專利，而是在恐龍身上就已經出現。而具有鳴管這一特徵，卻只在鳥類中出現。和恐龍同時期的維加鳥具有鳴管，意味著鳴管這一特徵應是鳥類已經完全和恐龍「分道揚鑣」後才出現的新特徵。

這一特徵的出現，很可能來自於鳥類呼吸系統的變化。為了適應能量消耗多、氧氣需求量大的飛行運動，鳥類演化出了獨有而高效的雙重呼吸系統，而鳴管的出現，也恰好利用了雙重呼吸這一特點，做到能夠在呼氣和吸氣時都能發聲的功能。

另一方面，鳴管的產生，也使得鳥類間的溝通行為變得複雜，並會影響性選擇。因此鳴叫行為的出現，反過來對鳥類的演化同樣造成了潛在的影響。如今鳥類發達的大腦和複雜的行為，很可能就是拜鳴叫的出現所賜——鳥類開始鳴叫，其意義甚至不亞於古猿開始使用他們的雙手。

所以，儘管這來自白堊紀的第一聲鳥鳴可能並不那麼婉轉動聽，但這聲鳴叫，卻喚開了鳥類演化史新世界的大門。

6900萬年後的今天，鳥類早已是世界上最成功的四足動物類群，10000多個物種，足跡遍布地球上每個角落。原本清一色的「公鴨嗓子」，也變得多姿多彩起來。

最歌擅唱的鳥兒們，該是雀形目的肥啾們。它們也是最成功的鳥類類群，一萬個鳥類物種中，它們佔據了一半有餘。

接下來的環節，是……

日曆娘の

(強行)