熱帶海洋生物多樣性的起源
摘要：
最近的系統發育學研究顛覆了3個海生生物多樣性起源的假說
（1）物理隔離（地理隔離）並不是海洋新物種形成的唯一途徑：許多海洋生物沿著生態邊界分歧。
（2）外圍棲息地例如大洋中的群島並不是進化的墓地：這些地區能夠輸出生物多樣性。
（3）海洋中物種的形成和陸地生態系統具有相似的過程但是它們是不同的：在大洋中地理隔離的機會很少，使得生物有更多的機會沿著生態邊界形成新物種。
生物多樣性熱點地區例如加勒比海和印度-太平洋珊瑚三角區產生和輸出物種，但是也能夠積累產生於周邊生境的生物多樣性。在一個被稱為生物多樣性反饋的過程中，熱點和外圍生態系統都受益於這種交換。
術語介紹：
生物多樣性反饋Biodiversity feedback：符合中心物種形成和中心積累/重疊的生物多樣性熱點中心的生物地理學模型
生物多樣性熱點Biodiversity hotspot：按物種數量和特有種類水平衡量，具有特別高水平的生物多樣性的地區。保護生物多樣性熱點區域的目標不僅僅只是物種的多樣性還有生物多樣性生產的機制
中心積累模型Center of Accumulation model：這個模型認為在珊瑚三角區高數量的物種是因為外圍環境對珊瑚三角區持續的擴散新的分類群。在太平洋群島長期的歷史中，其中一些可追述到白堊紀，在這些外圍棲息地中擴散出來的可能性以及有利於向珊瑚三角形散布的潮流和風型被認為是一種機制。
中心重疊模型Centerof Overlap model：這個模型認為在珊瑚三角區高的物種多樣性部分原因是來自太平洋和印度洋的不同動物群的重疊。這個假說基於隔離機制來自於印度-太平洋屏障（Indo-Pacific Barrier）的前提。印度-太平洋屏障是通過低海平面大陸架將太平洋和印度洋分開。這些海洋的動物群在擴散期間發散
中心物種形成模型Center of Speciation model：又被稱為中心起源，這個生物地理學模型認為包括珊瑚三角區在內的熱帶生物多樣性熱點地區能夠輸出物種，可能是在地理複雜性、生境異質性和激烈的競爭導致的種群的隔離而推動的。
珊瑚三角區Coral Triangle：海洋生物多樣性中心，擁有超過2700種岸魚和600種珊瑚，從菲律賓、印度尼西亞東部和索羅門群島東南部的新蓋亞那。
進化墓地：周圍棲息地不適宜作為生物多樣性的匯聚點，對整體物種豐富度貢獻不大的前提。
配子識別蛋白（GRP）：介導配子細胞與不相容性之間相互作用的細胞表面蛋白質，導致不成功的受精。GRP的快速發展被認為是某些分類群物種形成的重要驅動力。
側地性Parapatry：在種群擴大分布的過程中，在其相鄰接的無任何變動的條件下，由於某種原因而進入不同質的地區，兩地區的種群以後雖相鄰生活，但幾乎不進行基因交換，這種狀態稱為側地性。
生態釋放Ecological release：由於種間競爭減弱而引起生態位擴展的現象稱為生態釋放。尤其可能出現於島嶼的生物入侵過程中，即一種生物入侵一個島嶼，這個島嶼不存在它的潛在競爭對手，那麼，這個入侵的物種就可能進入它在大陸時未曾棲居的生境，從而增加了其種群豐富度。
珊瑚三角區「大概」位置
海洋中生物形成之謎
半個多世紀以前，ErnstMayr提出一個關於在海洋中生物的形成與陸地是不是存在根本的不同這個問題。在海膽研究的基礎上，他得出一個結論，就是物種形成的過程在海洋中和在陸地中的方式是一樣的，但是這個爭論在隨後的幾十年暴發了。大部分的爭論都集中在遺傳隔離與擴散相對重要性的科學時代，在這個時代，物理（異類）隔離被視為物種形成的主要（如果不是唯一的）起點。在海洋里很少有明顯的物理隔離屏障，並且擴散廣泛存在於全球都連通的這個水介質中；兩種因素會減少兩個因素可以減少異類物種形成的機會。然而，熱帶珊瑚礁存在著與雨林中相媲美的生物多樣性。珊瑚礁佔據了少于海洋0.1%的面積，但是他們的魚類群落包括了近1/3在記錄的海洋生物。在這樣的情況下，很難去調和物種形成是由於物理隔離造成的這個普遍信仰與大量密切相關的物種在海中生活在一起這個現實。
如果說地理隔離阻止的基因交流是陸地物種形成的關鍵，那麼直覺上來說在海洋和陸地棲息地之間的導致物種形成的過程應該是不同的。許多海洋生物在幼年和成年時期的活動範圍都很小，所以聯繫必然存在於遠洋階段例如幼蟲階段，在一定程度上說這個擴散是廣泛存在的。而一些珊瑚礁動物群系會在小的地理區域內自我聚集，大多數海洋分散幼蟲可以為地區之間的連通性做出重大貢獻。海洋生物群顯示出廣泛的分散能力，從爬行幼蟲到遠洋擴散都至少比陸地上的花粉擴散的生物群的擴散能力多一個數量級。例如，海鰻在地球從非洲到美國中部的2/3的地區中都表現出高的種群基因聯繫。在印度洋和太平洋中的Unicornfishes並沒有表現出基因隔離，甚至是距離幾千公里遠的diminutive pygmy angelfishes (genus Centropyge)都表現出了基因聯繫。從認為擴散和基因交流影響物種形成的程度來說，這個形成的過程在海洋和陸地上不能是一樣的，或者說需要有更大的不同尺度的工作。在這裡我們綜述了最近的研究，指出（1）在海洋中物種的形成能夠在不存在完全阻斷基因隔離的情況下進行。（2）海洋周圍生境例如夏威夷群島和紅海能夠形成和輸出新物種。（3）在極端競爭生物熱點和不完全周圍地區的生物群交換是一個提高兩者物種數量和生態系統彈性的過程。我們把這個定義為生物多樣性反饋模型。這種綜合說法主要源於解決海洋生物多樣性熱點起源的努力，其中包括在下一節中審查的三個明顯重疊的假設。
生物多樣性熱點
John Briggs曾經主要倡導物種形成的海洋中心，包括印支澳大利亞群島或印度-馬來亞三角洲。這些地區包括印度尼西亞，新幾內亞，大西洋的菲律賓和加勒比海是新物種的搖籃，它們輻射並代替了老物種。在這個模型中，具有密集競爭的高生物密度的生境地區的新物種相對於它們的先輩總是更能適應這個環境。物理和生態學分區的聯繫可能是建立一個新物種最有效的手段。因此，在珊瑚三角區內的隔離種群可能是物種形成和後續輻射的前兆。
珊瑚礁魚類的分布和這個模型是一致的，並且很顯然的是絕大多數在周邊群島的生物多樣性都來自印度-太平洋中部。最近的證據顯示，兩種珊瑚礁相關的鯊魚從印度-太平洋中部輻射出來，到廣泛分布甚至是全球分布。兩個新的緒論提供了珊瑚三角熱點的一致評估，包括了一個在中新紀開始的長期的物種積累和一系列的上新世，更新世和全新世的生物多樣性輸出。
一個關於中心物種形成假設的推論就是，從邊緣地區到生物多樣性熱點是進化的墓地，這裡移居者到達然後演化成為普遍種類（或者是常見物種）。但是絕對不會超過他們的到達的新區域。這個推論被在包括魚類、珊瑚和其他無脊椎生物的孤立的夏威夷生物群研究中所支持。最近的研究對這個推論提出重新評價，這個會在下面進行檢驗。
一個關於中心物種形成假設的主要選擇是中心物種積累，在這裡新物種在邊緣生境例如海洋群島出現，而後因為盛行的海流向中心區域積累。對這個模型的支持來自於一些系統地理學（見下文）的學習。Budd和Pandolfi注意到在珊瑚物種分布的邊緣擁有著最高的形態學新奇物種的存在，這與中心物種積累模型相一致。
一個與其相關的模型就是重疊中心模型，在這個模型里，印度-太平洋隔離生物群在重疊區域共同分配，包括珊瑚三角區。重疊中心的生物地理學案例包括許多太平洋和印度洋分布的，在這些海洋的邊界重疊的姐妹物種。Gaither等人發現了在石斑魚Cephalopholis argus兩個mtDNA譜系對應於印度洋和太平洋海洋，但在這些海洋之間的邊界地區重疊（包括珊瑚三角區）。（海洋邊界是物種重疊區，也可能是物種的發源區）
綜上，根據最近的熱帶海洋生物群的系統地理學研究，有著大量的證據支持上述三個過程。而中心物種形成模型包括無完全地理隔離的物種形成，其他兩個模型包括一定程度的地理隔離，這就提出了隔離是否在海洋物種形成中起主導作用的問題。
圖1.熱帶西大西洋和印度洋太平洋的生物地理省份（用藍色表示）。生物多樣性反饋模型表明生物多樣性從珊瑚三角形（印度洋太平洋中部的淡藍色）流向夏威夷，東太平洋，紅海和其他地方的周邊棲息地。在大西洋中，加勒比動物群可以殖民巴西的不堪重負的海岸線。在這些周邊棲息地中分化的物種可能隨後放射出來以增強整體生物多樣性。
沒有地理隔離的物種形成
通過地理隔離形成新物種，正如Dobzhansky和Mayr所支持的一樣，依舊是進化生物學的主要模範。但是相反，海洋生物的分子系統發育學研究提供了許多姐妹分類群卻有著相鄰，重疊或者甚至是相同的分布（說明，意味著靠近分布，不存在隔離）。在越來越多的文獻中，無隔離物種形成從系統發育學數據和分布數據以及生態學分區相結合中被推斷出。相同地區存在姐妹物種的案例已經在包括東太平洋魚類、北大西洋蝸牛和加勒比海綿在內的形態多樣性中被記錄。其中最奇妙的例子是生活在同一地區的物種儘管有不斷的基因流動依舊看起來能夠維持獨立的特徵。包括太平洋侏儒神仙魚(Centropyge
flavissimacomplex)和海星(Linckia multiflora和Linckia laevigata)。這些可能代表著最早時期的物種形成。
除了重疊的姐妹物種，大量的例子揭示了姐妹物種存在相鄰分布的現象。加勒比蝦虎魚（Elacatinus屬）具有幾種顏色變體，具有側地性分布，為此顏色不同可能促進在範圍邊界選型交配（表示或涉及動物的優先交配或與具有類似特徵的人結婚。）四個密切相關的太平洋蜻蜓（Dascyllus trimaculatus）的物種複合體具有側地性分布。關於側地性尤其有趣的案例是來自於生態型分隔成相鄰（通常是近岸和近海）形態類型的高流動的海洋脊椎動物，一個從海洋哺乳動物、鯊魚和蝠鱝中觀察的現象就是，這些物種都能夠有廣泛的分布然而但沿著生態邊界保留遺傳分區。
還有許多其他的案例暗示研究者重新將生態因子變成主要的推動海洋物種形成的因子。這個達爾文的關於選擇推動物種形成的觀點與替代生物地理學（vicariant biogeography）時代有明顯的背離。在這個時代物種形成被定義為是地理和物理隔離。清楚的是，一個簡單的通過地理隔離就形成物種的模型是不足以描述在海洋中的物種多樣性的。在硬、軟或者斷斷續續的邊界（例如洋流、水團、深洋的廣闊或者是在冰川期暴露出來的陸地團）和相鄰區域之間的生態差異代表了同域或異源分離的物種形成之間的中間地帶，一個海洋中非常肥沃的物種形成環境。
對這些明顯同域分布的情況的反駁是基於異域物種形成以及隨後的範圍擴張和次級接觸（這裡的次級應該是針對同域的，認為是第二次的接觸並形成了同域）。在這樣的說法下，物種形成在隔離中發生，但是而後物種分布擴大到重疊。這個對歷史上的地理分布改變的解釋是非常難以反駁的。此外這個解釋在一些情況下幾乎確定是正確的。次要接觸之後的隔離可以解釋珊瑚三角區內較少分散物種的多樣化（例如小丑魚Amphiprion ocellaris）。然而，將這個假說運用在最近衍生的具有許多完全重疊分布姐妹群的物種會更加的困難些。
幾個研究組得出這樣的結論：同域（或者說側地性）物種形成要快過於異域的選擇。在Drosophila這兩個選擇的平均時間大約20萬年與270萬年，大概是因為選擇可以比由於物理隔離造成的隨機遺傳漂移更快地建立生殖屏障。配子識別蛋白（結合）的快速進化可以促進最後階段的生殖分離。關於快速物種形成的案例包括海洋螺類，海星和海洋魚類。最近的模型學習指出許多在同域或者側地性的物種形成很可能是被性選擇（配偶識別和配對交配）以及適應性自然選擇相結合的替代棲息地的聯合效應所推動。
圖2.儘管有明顯的基因流動仍保持驚人的顏色差異，但是具有重疊分布的姐妹物種：（a）加勒比海中的hypypuctus puella和（b）Hypoplectrusgemma;（c）Centropygevrolikii和（d）西太平洋Centropygeflavissima;和（e）Linacia multiflora和（f）West Pacifi的Linckia laevigata。
照片：L.A. Rocha和G. Paulay。
周圍棲息地能夠輸出新物種
物種形成中心與積累中心和/或重疊假說相互作用的海洋島嶼。在物種形成中心模型里，島嶼是進化的死亡終點，而在積累中心和/或重疊中，島嶼是生物多樣性產生的引擎。最近的研究評估了這些替代方案。儘管一些海洋島嶼特有種似乎是先前分布廣泛物種的遺迹群體，許多已經成為最近建立的（新流行的;例如，Thalassoma spp），它們的存在展示了圍繞海洋島嶼的進化創新。
積累的證據揭示了周圍地區到生物多樣性熱點正在輸出遺傳和生物多樣性。燼鸚嘴魚(Scarus rubroviolaceus)遍布印度-太平洋，但是種群遺傳數據顯示在夏威夷輸出的幼魚比輸入大一個數量級，並且這個比例對於深水緋紅魚（Pristipomoides filamentosus）和棒棒魚海參（Holothuriaatra）會更高。尖頭鸚嘴魚（Chlorurus sordidus）具有對應於印度洋、西太平洋和夏威夷的三種不同的mtDNA譜系。然而，在北馬里亞納群島收集的魚類（從夏威夷向西和向下的海流）具有夏威夷譜系，表明夏威夷分離期延長因為更近期的幼魚輸出。印度洋太平洋黃魚（Zebrasoma flavescens）的遷徙與燼鸚鵡魚的遷徙估計相似，因為其有著夏威夷幼魚輸入的普遍模式。此外，黃魚的生態學，歷史人口統計學和系統發育學都指向這種廣泛分布的珊瑚魚是夏威夷起源。因此，夏威夷既是印度洋-太平洋海洋生物多樣性的來源也是接收者。
紅海也能夠向臨近地區輸出獨特的遺傳譜系。儘管紅海具有間歇性分離和多重鹽度波動為特徵的不穩定的地質歷史特點，但廣泛分布的珊瑚魚類物種的線粒體DNA的分布表明，一些物種起源於紅海並隨後輸出到印度洋。
紅海圖
孤立的群島和周邊地區並不是唯一的運送物種去更高的生物多樣性地區的源頭。印度-太平洋和大西洋的大陸海岸線也是能夠提供進化的新生物。鸚嘴魚屬Scarus包括北印度洋和紅海特有的兩種基礎譜系（Scarus zufar和Scarus collana）。東太平洋熱帶地區的大陸珊瑚礁給中心太平洋貢獻了至少23個物種。許多在東太平洋熱帶地區的珊瑚礁生物群來源於中心印度-太平洋，包括在中心和東太平洋地區整個遼闊海域的遷徙事件。然而，系統發育學研究表明地區最近或正在進行雙向的連接。在大西洋的熱帶地區，加勒比海被認為是生物多樣性熱點區因為其具有大約814種珊瑚礁魚類。此外，巴西海岸線是這個動物群的一個不太合適的前哨站，大約有471個物種。許多巴西生物群起源於加勒比海，但是巴西同樣的也向加勒比海反向輸出基因多樣性和魚類生物。
這些研究都論證了孤立的島嶼，領海（邊緣海域）和周圍的海岸線並不是海洋生物群進化的墓地。我們希望隨著更多調查的深入，在周圍地區輸出生物多樣性的例子會越來越多。明顯的是，熱帶海域的生物多樣性生產不容易代入到形態，積累或重疊中心的模型中，而是需要一個包含所有觀測模式的更具包容性的模型。
生物多樣性反饋，一個新範式
在最近幾年許多的系統發育學研究已經驗證年輕的譜系或者物種是否是存在於生物多樣性熱點區域（支持中心物種形成模型）還是存在於外圍的生境中（支持中心積累/重疊模型）。結果好壞參半。Barber等人支持中心物種形成模型基於蝦蛄（Stomatopods）的遺傳結構的研究和已經報道的具有同樣模式的紅樹林（紅樹科）和頭巾蝸牛（腹足綱）。Teske等人支持中心積累模型基於海馬（Hippocampusspp.）系統發育學。在一個包括八種魚、四種珊瑚和一種軟體動物的研究中Halas和Winterbottom觀察到了支持上述兩種模型的證據。隆頭魚(Halichoeres spp. and Thalassoma spp.)的系統發育學模式同樣的支持兩個模型。這些研究為目前的綜合研究奠定了基礎，並認識到這些模型不是相互排斥的。新的生物多樣性反饋模式融合了以前所有三種模式的元素。
分區物種形成在海洋中出現是毫無疑問的。並且在系統發育學研究中出現有許多案例。同樣的，由於隔離和物種形成導致的罕見的散布到海洋群島的事件是一個重要的進化過程，並能夠解釋遠緣群島的物種的高度特有性。這裡的範式轉變在於這些海洋物種有的時候能夠向外輻射並逃離外圍地區隔離的進化死亡終點。在夏威夷黃魚，棒棒魚，頭槌鸚嘴魚和燼鸚鵡已經輸出了遺傳和生物多樣性，檸檬雀鯛（Pomacentrus moluccensis）的生物多樣性輸出到珊瑚三角區已被證明。外圍的棲息地不是進化的墳園，而是能夠輸出生物多樣性的區域。
物種形成的生態作用的組成部分
儘管隔離能夠解釋許多的海洋生物多樣性現象，有越來越多的認識在於海洋中的物種形成也能在能進行基因交流的情況下出現。
新物種能夠在生物多樣性熱點區激烈的競爭中產生，這些可能構成了大多數新的進化譜系。然而，在，新物種也在圍繞在生物多樣性熱點的物種缺乏群島中的生態釋放條件下發展。在珊瑚三角區，一個食肉的石斑魚(石斑魚科)能與超過100個其他石斑魚物種重疊。尤其是廣泛分布的Cephalopholis屬的15個成員擁有著相近的生態和食性，在這些情況下就形成了棲息地分區和特殊性導致物種快速形成，隨後將裝配物種輻射到新的地區的額外好處。在夏威夷外圍群島，一個引進的石斑魚（C. argus）必須與該屬的其他成員抗爭並且只只有一個分類家庭的其他成員。所以生態釋放允許生態位寬度的擴大。這個模式與Simpson的生態機會假說相符合併且被最近的實證研究證明。在中心的激烈競爭以及周邊環境的生態釋放導致產生的物種多於任何一個單獨的過程的生物多樣性反饋。
海洋與陸地物種形成
生物多樣性反饋在陸地生物多樣性熱點是否也能運用尚不可知。但是我們的重點仍然是作為海洋生物多樣性核心地區的熱帶珊瑚礁生態系統。與我們傑出的前輩們不同的是，新的研究表明物種形成在海洋中有不同的形成過程。正如Dawson和Hamner，在海洋和陸地領域的物種形成之間沒有困難的二分法。多樣化正在沿著地理和生態分區進行。然而，具有更強的擴散能力的大多數海洋物種減少了前者（地理）的流行程度而向後者（生態）尋求平衡。這個對比在夏威夷群島的自然歷史中顯得非常的明顯。在水線以上，數百個陸地物種已從單一的罕見定植事件中輻射出來。例子從開花植物到昆蟲再到鳥類，地理隔離的足跡非常的強大。在水線以下，然而，在低擴散物種中異域分化是明顯的，但群島內的輻射具有更強的生態組分。另一個重要的分布就是夏威夷輸出海洋生物多樣性，但是陸地生物多樣性輸出實際上仍然是未知的。因此，很明顯的海洋中的生物多樣性的起源與維持是完全不同的，正如各種物種形成機制的盛行一樣。
結束語
二十年的系統發育學研究表明異域和同域物種形成都在海洋生態系統中出現，結合生態分化和部分隔離（側地性），可能為多樣化提供最豐富的機會。海洋生物多樣性熱點地區是輸出物種的源泉，但是孤立的島嶼，領海（邊緣海域）和周圍的海岸線同樣也對總體的生物多樣性做出貢獻。此外，熱點區域和外圍生境之間的連接能夠提升兩者的生物多樣性。具有最高多樣性的印度-太平洋熱點區在印度洋和太平洋都擁有群島的環繞。加勒比熱點區並沒有群島環繞，但已經證明了其生物多樣性有來自巴西珊瑚礁不完善的反饋。在這樣的生物多樣性反饋模型中，圍繞在中心印度-太平洋珊瑚三角區的島嶼支持了該地區的高的生物多樣性。
儘管系統地理和系統發育學的研究成就了這一範式上的轉變，但是這個領域依然進入了一個大的新的探索階段。現在可以讀取整個基因組並且將基因組分成中性位點矩陣和選擇區域。在大量的懷疑同域的自然選擇（與異域和次級接觸）物種形成案例，基因組學將揭示哪個位點在選擇中，並且它們是否代表了作為生物多樣性基礎的進化分歧。新的聯合建模方法有望揭示基因流動停止的時間，以及代表著進化分歧的漂移和選擇的相對作用。確定的是，這個範式會被推翻，新的範式又會被提出來，科學會在在解決達爾文之謎的路上邁出巨大的一步。而且，很明顯的是如果人類的四外可以找出一種看似合理的物種形成機制，那麼自然就可以提供一個例子，所以也許還有更多的想法。
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