糖醋裡脊吃不膩？醋哪裡來的了解一下

趣味 05-01

1864年，法國巴黎。

高等師範學院的一位教授發表了一篇長達45頁的論文，闡述

醋的釀造

，文中第一次描述了一類不起眼的微生物——它是讓酒變成醋的最大功臣。

歐洲也有釀醋的歷史。圖片：Paolo Giudici et al. (2015) Balsamic vinegars: Tradition, technology, trade.

它就是

醋酸桿菌

（Acetobacter aceti），我們今天的主角。

這不是這位教授第一次發現微生物了。十年之前，他解開了

甜菜汁釀造成酒

的秘密，那是酵母菌的功勞；而乳酸桿菌的摻入，則會讓好好的酒

變成一壇酸水

；此外他還發現，如果將牛奶和酒加熱處理一段時間，就可以

有效防止牛奶和酒的變質

。

你沒有猜錯，這位教授，就是微生物學之父：

路易·巴斯德

。（巴氏消毒了解一下？）

正在實驗室做實驗的巴斯德。圖片：

Public Domain / wiki commons

製造酸水的小傢伙

巴斯德對於醋酸桿菌的研究，終於在理論上解釋了一個廣泛存在的現象，那就是為什麼敞開存放的葡萄酒會很容易變得醋意滿滿而不堪飲用，以及為何可以利用變酸的酒來釀造醋。

醋酸桿菌的學名就充分展現了它能夠產生醋酸的本領——無論是Aceto-還是aceti，都是

「能產酸的」

的意思。而它也是人們分離鑒鑒定到的

第一種

能夠

產生醋酸

的微生物。

掃描電鏡下的一種醋酸桿菌。圖片：Nho-Eul Song et al. (2016) Braz. J. Microbiol.

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這也難怪，因為它的分布

太廣泛了

，蔬菜水果的表面乃至空氣中都能找到它的身影。如果葡萄酒沒有密封嚴密，那麼落入酒中的醋酸桿菌就會迅速繁殖開來，將酒中的

乙醇轉化為醋酸

——酒變酸了。

一個半世紀以來，感謝巴斯德開創的現代微生物學，讓我們對於醋酸桿菌的認識更為深入。

醋酸桿菌的

外形呈棒狀

，這就是「桿菌」之名的來歷。它是一種革蘭氏陰性菌，意味著它有著較薄的細胞壁，在革蘭氏染色後

呈現紅色

。

經革蘭氏染色的醋酸桿菌。圖片：Dr. David Phillips / Visuals Unlimited

而更為重要的是，它是一種

嚴格好氧

的細菌。在氧氣充足，又有酒精，或者說乙醇存在的情況下，它就會做它最愛做的事情：利用

氧氣

來

氧化乙醇

，生成

乙酸

，並在這一過程中獲得生長繁殖所需的

能量

。

餐桌上的「小」功臣

儘管醋酸桿菌對於酒類的生產、運輸來說是一害，但對於豐富我們的餐桌來說，卻立下了大大的功勞——它為我們提供了

醋

這種生活中不可或缺的調味品。

沒有醋，就沒有糖醋魚，就沒有糖醋裡脊、糖醋小排、糖醋……圖片：Yun Huang Yong / wiki commons

釀醋的的歷史，可以說

和釀酒一樣漫長

——有酒之後就有了醋。這也不難理解，因為正如上面葡萄酒變酸的原理一樣，酒精發酵和醋酸發酵是兩個彼此連續的過程——酵母將糖類酵解為乙醇，而乙醇又被醋酸桿菌氧化為醋酸。

歐洲傳統的食醋生產過程。圖片：

Paolo Giudici et al. (2015) Balsamic vinegars: Tradition, technology, trade.

早在近5000年前，古埃及人就注意到釀造的酒如果不密封保存的話，就會產生出酸性的物質。如果進行長時間的發酵，酸味會大大增加，成為可以調味的醋汁。傳說

埃及豔后

克里奧帕特拉七世為了與安東尼鬥富，摘下首飾上一顆

價值連城的珍珠

溶解在一杯醋中喝下，這也算是醋的一種另類使用方式吧。（雖然珍珠溶解在醋中的過程非常緩慢，幾乎肉眼不可見，除非被研成細末）

提埃坡羅筆下的這一軼事。圖片：Giambattista Tiepolo: The Banquet of Cleopatra (1743)

如果將目光轉向東方，在我國商周時期，人們就已經開始利用酒來釀造醋來作為調味品了。那時的醋，被稱為醯或酢，共有的酉字邊，無疑顯露著醋和酒的關係。只不過由於當時對於醋的釀造技術還不算成熟，一些發酵副產物讓醋帶有明顯的臭味和苦味，因此醋又有

「苦酒」

之稱。

而到了南北朝時期，我國古代的釀醋業已經十分發達，在賈思勰所著的《齊民要術》中，就專門有「作酢法」一篇，詳細記錄了

23種

釀醋的方法，其中不僅記述了釀醋的技術手段，還詳細的描述了釀醋過程中發酵液的變化，而這也讓我們能看到醋酸桿菌的發酵特性。

《齊民要術》中的記載。圖片：kan.china.com

齊民要術中記載的最為常用的釀醋法

「動酒酢法」

（動酒即為變酸的酒）這樣記載：「七日後，當臭，衣生，勿得怪也。但停置勿動，擾攪之。數十日，酢成衣沈（通沉），反更香美。」

這其實充分描寫了醋酸桿菌的生長特性：

「當臭」

，表明此時醋酸桿菌已經開始了產醋酸的過程，而不穩定的菌群的發酵副產物，使得發酵液的氣味並不那麼友好。

「衣生」

，則指醋酸桿菌發酵的一個重要特徵：在發酵液表面產生菌膜。這層菌膜，實際上是醋酸桿菌分泌的多糖類物質形成的，它的存在能將醋酸桿菌彼此相互聯合在一起處於液體表面，有助於維持充足的氧氣供給。同時形成的菌膜還能一定程度上阻礙其他雜菌的生長。

等到發酵末期，當發酵液中大部分乙醇已經轉化為醋酸時，發酵結束，菌膜逐漸老化並沉入醋液的底部，表明發酵已經完成了。

釀醋的大缸。圖片：朵朵 / 新浪博客

當然，釀醋是一個複雜的生物學過程。其中醋酸桿菌不但能夠發酵產生醋酸，同時還能少量合成多種酯類、有機酸類等物質。這些物質依照發酵原料的來源不同而有著不同的比例，因此構成了醋

多樣的品種和豐富的口感

。

只要是含有糖類的物質，基本都可以用作發酵醋的原料。著名的

山西老陳醋

，其原料是

高粱等穀物

，經過數年釀製並添加焦糖色，從而具有了色澤厚重味道濃厚的口感；

鎮江醋

則較多用

大米

做發酵原料，發酵時間較短，因此勝在清香宜人；日本的

壽司酢

，是在米醋基礎上

添加糖等輔料

調配而來；在歐洲地區，來源自葡萄等水果的

果醋

則十分多樣。

歐洲風行的蘋果醋聞上去清甜誘人，喝起來……不出意外的，很酸。圖片：cheatsheet.com

龐大的醋酸菌家族

此外，參與釀醋的微生物也並非只有醋酸桿菌一種。在巴斯德分離鑒定出醋酸桿菌之後，又有上百種能夠產生醋酸的微生物被分離和鑒定。這些微生物被賦予了一個共同的名字——

醋酸菌

（acetic acid bacteria, AAB）。它們共有的特徵都是能夠利用氧氣作為最終電子受體的革蘭氏陰性菌，在分類上被歸為醋桿菌科。

醋酸桿菌便是醋桿菌科以及所屬的醋酸桿菌屬的代表，畢竟最常見，最早被發現。其更準確的名稱叫做

醋化醋酸桿菌

。醋酸桿菌屬的不少成員都是重要的參與釀醋的微生物，例如巴氏醋酸桿菌（A. pasteurianus）、惡臭醋酸桿菌（A. rancens）、啤酒醋酸桿菌（A. cerevisiae）等等，都在制醋產業中有重要的應用。

法國，貨架上玲琅滿目的各種——醋。圖片：Georges Seguin / wiki commons

隨著人們研究的深入，發現醋酸菌家族成員不但能夠生產醋酸，更能生產其他具有特殊性質物質的能力。例如，

椰果

是很多飲料、甜點中不可缺少的食材，然而，顏色潔白、口感Q彈的椰果，

並不是椰子的果肉

，而是木醋桿菌（Gluconacetobacter xylinum）發酵的產物。

椰果的發明地在菲律賓一帶，人們發現在新鮮的椰子水內接種木醋桿菌後，能夠形成厚厚的、白色的菌膜。經過分析，這種菌膜的成分其實是

幾乎純凈的纖維素

。原來，木醋桿菌能夠直接利用環境中的葡萄糖來合成纖維素長鏈。

半透明的椰果是難得的低熱量美食（不算所加的糖的話）。圖片：Midori / wiki commons

在90年代之前，木醋桿菌一直被認為是醋酸桿菌屬的成員，不過近年來通過深入研究它與眾不同的代謝過程和酶系，認為它應歸為醋桿菌科的另一屬——葡糖醋桿菌屬。木醋桿菌纖維素在纖維素鏈排布結構上不同於植物產生的纖維素，但合成機制十分相似，因此通過對木醋桿菌纖維素合成機制的研究，為科研人員解析更為複雜的植物纖維素合成提供了很好的借鑒思路。

木醋桿菌和它形成的纖維素。圖片：newswise.com

此外，一些「小眾」的食品、飲品中，也能看到醋酸菌家族成員的身影。在一些地區，人們有飲用

「紅茶菌」

的習慣，紅茶菌從外表上看好似一團漂浮的、成團的「銀耳」，其實所謂的紅茶菌就是多種包括木醋桿菌、醋酸桿菌等菌類形成的菌膜，再結合酵母等形成的

菌類複合體

。由於有醋酸菌成員的存在，「紅茶菌」也能夠將糖轉化為乙醇、乙酸等成分，成為口感複雜的飲品。當然，在飲用時一定要控制好條件，避免雜菌污染，同時也不要期望有太多「保健」功效了。

一瓶成熟的「紅茶菌」。圖片：Mgarten / wiki commons

其實回顧醋酸桿菌的生活方式，其實在冥冥中再現了古代地球生物的發展歷程。在生命初始之時，大氣中幾乎沒有氧氣，使得這時的生命只能以酵解有機物的方式來獲得少的可憐的能量。好在隨著光能自養生物如藍藻等的出現，讓氧氣登上了大氣的舞台，也讓醋酸菌們的祖先得以發展出利用其他厭氧生物的代謝廢物結合氧氣來獲取能量的方式。而這也正是釀醋的過程。一瓶醋中

濃縮了早期生命的歷程

，是不是讓你又對醋有了新的定義了呢？

本文是物種日曆第4年的第120篇文章，來自物種日曆作者@飛雪

。

對了，跟日曆娘說說看，你最愛怎樣吃醋來著？