水稻研究挑戰：打破高產與優質、高產與抗逆的矛盾

最新 05-08

摘要：水稻是我國最重要的糧食作物，水稻等主要作物的持續穩定生產對保障我國糧食安全和農業可持續發展具有重大的現實和戰略意義。近20年來，水稻分子生物學和分子設計育種方面均取得了一系列的重要研究進展，特別是重要功能基因的發現與利用，隨著基因組學、計算生物學、系統生物學、合成生物學等新興學科的發展，不僅為解析生物複雜性狀的遺傳調控網路帶來了機遇，也為育種技術創新奠定了科學基礎。本文簡要綜述與提高水稻產量有關的功能基因研究進展。

1我國水稻產業的現狀

1.1水稻是保障我國糧食安全的基石

水稻是世界上最重要的糧食作物，全世界近1/2人口以稻米為主食，水稻更是我國最主要的糧食作物，不僅是世界水稻生產大國而且也是消費大國。我國2/3的人口以稻米為主糧，且以食用消費為主，因此水稻在保障我國糧食安全的重大戰略需求中具有舉足輕重的地位。近年來，國內年總消費量2億噸左右，其中口糧消費約165億噸，佔國內總消費量的82.5%左右(2015年數據)，國內稻米產需僅僅實現了平衡略有餘。

1.2我國水稻種植分布情況及水稻產業現狀

我國水稻從大的種植區域可劃分為南方稻區和北方稻區，北方稻區是我國最大的粳稻種植區，該區域包括東北稻區、西北稻區以及華北的天津和內蒙等地；南方稻區是我國的主要秈稻種植區，包括長江流域的湖南、湖北、安徽、江蘇、浙江、上海，四川和重慶等省市以及華南稻區的廣東、廣西、福建、貴州、雲南等省市，另外南方稻區中的江淮之間是主要秈粳並存種植區域，如湖北、安徽、江蘇等省。近年來，我國水稻生產逐步向優勢區域集中，尤其是向長江中下游和黑龍江水稻產區集中。目前常年水稻種植面積在45億畝左右，超過10個省份種植面積在1500萬畝以上，佔全國水稻總面積的85%左右，目前種植面積最大的是黑龍江和湖南省，年種植面積超過5000萬畝以上。南方稻區約佔我國水稻播種面積的85%~90%(長江流域佔全國65%左右)，北方稻區種植面積約佔全國的10%~15%。我國水稻分為秈稻、粳稻，還有少量糯稻，其中秈稻產量佔2/3左右，粳稻約佔1/3。

世界上有約225億畝的水稻栽培面積，總產達7億噸以上。我國水稻常年播種面積在45億畝左右，佔世界水稻總面積的20%，居世界第二(僅次於印度)，佔國內糧食種植面積的27%左右；我國水稻總產在2億噸左右，平均單產4575千克/畝(2016年國家統計數據)，比世界平均單產高40%左右，稻穀產量居世界第一，約佔世界稻穀總產量的28%，佔國內糧食總產量的1/3左右。我國的水稻生產為世界和我國糧食生產做出了極大貢獻。儘管如此，我國大米的進口量卻在不斷增加，在2012?2015年，我國累計進口大米超過百萬噸，其中2015年單年大米進口量首次突破300萬噸。

1.3高產與優質、高產與抗逆之間的矛盾更加突出

水稻稻米品質是多基因控制的複雜農藝性狀，且品質與產量等其它農藝性狀間通常又是矛盾、難以協調統一的，具體表現在優質與高產的矛盾、優質與抗逆的矛盾以及優質和環境間相互影響等方面。因此闡明其調控網路的組成與相互關係極具挑戰，使得解析水稻產量與品質的分子機理進而高效地培育高產優質的水稻新品種成為世界性的科學難題。稻米是我國人民的主食，隨著國民經濟的快速發展和生活水平的日益提高，人們越來越關注稻米的品質，人們對稻米品質的要求除了有良好的適口性外，同時還要求稻米的外觀品質、營養品質和健康環保等。過去為解決溫飽問題，育種主要以高產為主要目標，沒有重視對優質稻米品種的選育，導致了生產上優質水稻品種所佔比重低。但是目前水稻生產不僅要求高產，而且同時還要求優質、抗逆和環保。因此如何打破高產與優質、高產與抗逆的矛盾，將這三者平衡、協調統一起來，將是水稻遺傳改良工作的重中之重。

1.4水稻產量穩定將維繫國家糧食安全

儘管我國水稻單產居於世界最高，比世界平均單產高40%左右。但糧食安全是維繫社會穩定的壓艙石，是國家安全的重要基礎，中國人的飯碗任何時候都要牢牢端在自己的手上。預計到2020年我國稻穀產量215億噸，消費量21億噸，供需基本平衡。隨著社會的持續發展及人口的不斷增加，對水稻等糧食的需求會越來越多。目前我國水稻平均單產一直在450千克左右徘徊，即使在保持現有種植面積的前提下，如果水稻單產不能持續提高，我國糧食就可能出現短缺。因此提高育種技術水平及新技術的大量應用，大幅提高水稻單產是當務之急，對保持我國稻米供需平衡、確保國家糧食安全具有重大意義。

2我國水稻產業未來發展趨勢

2.1提高水稻總產量還是我國水稻今後的工作重點

我國是世界第一人口大國，佔世界人口的1/5以上，而耕地面積不到8%，因此保障糧食安全問題一直是我國的基本國策之一。預測今後的10?15年，我國人口將會達到14.5億以上，對糧食的剛性增長需求將會長期存在。雖然經過幾十年來的努力，我國在水稻生產上取得重大突破和歷史性成就，但是隨著我國經濟的飛速發展和城市化的進程加速，今後我國農業仍然面臨著糧食需求剛性增長與耕地、水等資源供給缺少的矛盾、糧食供需平衡與結構性緊缺的矛盾、農業生產成本上升與經濟效益下降的矛盾等問題。

由於水稻在保障我國糧食安全的重大戰略需求中具有舉足輕重的地位。因此在保證我國水稻種植面積基本穩定的前提下，只有持續創新育種新技術，發展高效及資源節約型的水稻生產方式，不斷提高水稻單產水平和總產量，才能確保人們的消費需要和國家糧食安全。

2.2「高產、優質、高效、生態、安全」將是我國水稻研究重心

我國自然資源相對不足，人均資源佔有量少，長期以來我國糧食的供需矛盾一直比較突出。隨著國民經濟發展和人口持續增加，對糧食的需求將會不斷提升，這就有可能進一步加劇這種供需矛盾。過去為解決溫飽問題，幾十年來水稻生產一味地追求產量，採取了水肥農藥等高投入、低產出以及犧牲資源環境的粗放式生產，結果直接加劇了我國農業持續發展與自然資源、環境之間的巨大矛盾，這一現實已經成為制約我國經濟可持續發展的主要因素。另外全球氣候變化造成的極端天氣(如高溫、低溫、旱、澇)等的頻繁發生，對我國的水稻生產也構成了威脅。

同時隨著人民生活水平提高，對糧食需求既要吃得飽，也要吃得好。然而國內大米口感不佳、品質不高等問題長期存在，這是由於稻米品質是由多基因組成的一個複雜調控網路，且品質性狀間以及與其它農藝性狀間通常互相影響、很難協調統一，如優質與高產、優質與抗逆等方面的矛盾，另外稻米品質的形成還與環境密切相關，所有這些因素極大地限制了稻米品質的遺傳改良。對水稻來說，高產往往帶來品質差、抗病蟲害能力低的問題，這一狀況成為提高我國稻米行業競爭力的瓶頸。

因此，未來的水稻產業將會朝著使傳統農業生產方式向更加有利於提高生產效率、資源利用效率和保護資源環境的現代農業生產方式的轉變。重點是在保證產量的前提下，大幅提升稻米品質、資源高效利用和保護生態環境。

3我國水稻育種發展的對策

3.1深入挖掘優良農藝性狀基因的優勢等位位點和抗逆基因資源

我國是水稻的起源中心之一，不僅野生種質資源豐富，而且擁有眾多農家品種和地方品種資源。這些種質資源在經過長期自然進化和人工馴化過程中產生了大量突變和不同的等位位點，創造了豐富的基因資源，尤其是抗逆基因資源。因此深入挖掘、研究和利用這些重要基因資源，對水稻重要農藝性狀進行遺傳改良將具有重要意義。

依據調控基因的數量，水稻的農藝性狀可大致分為數量性狀和質量性狀，目前的研究表明，只有極少數的性狀由單基因或幾個基因控制的質量性狀，如株高、抗病和抗蟲等性狀;而大多數重要農藝性狀是由多基因共同調控的數量性狀，如產量、品質、抗逆等性狀。這些數量性狀通常是由不同的調控網路來進行調控，不僅遺傳關係複雜，而且往往還和環境互作。因此，我國要深入開展水稻功能基因組的研究，利用水稻全基因組關聯分析等方法對多個性狀進行分析，闡明基因型和表型性狀之間的關係，深入挖掘優良農藝性狀基因的優勢等位位點和抗逆基因資源，構建水稻育種核心資源資料庫，為發展超高產、優質、多抗和資源高效利用及環境友好型的水稻新品種奠定基礎。

3.2「分子設計育種」及育種技術體系建設，創製優異水稻新品種

「分子設計育種」是個龐大的系統工程，它涉及到基礎理論研究、育種應用研究和品種的推廣等領域。近年來隨著基因組學、計算生物學、系統生物學、合成生物學等新興學科的發展為解析生物複雜性狀的遺傳調控網路帶來了機遇，也為育種技術創新奠定了科學基礎。分子設計育種旨在創新育種新技術體系，為培育優良、高效的超級品種提供系統解決方案，為保障我國糧食安全提供強大的技術支撐。「分子設計育種」可以將多個重要農藝性狀關鍵基因定向高效聚合，從而加速作物超級新品種培育的進程。與常規育種技術相比，「分子設計育種」不僅克服了育種周期長，偶然性大和育種效率低下等缺點，而且該技術還可以深入研究控制特定性狀的基因，可對相關品種進行精確改良，容易實現多個優良基因(性狀)的聚合。更為重要的是，目前已在水稻中建立了基因組編輯技術體系，能夠實現基因的敲除、激活、抑制、替換以及基因定點插入體系，為水稻基因功能的研究和分子設計育種提供了新的技術路線。這些成果將推動水稻育種逐漸向高效、精準、定向的分子設計育種轉變。

4國內外研究進展

4.1水稻理想株型研究進展及應用

水稻株型包括株高、分櫱數目、分櫱角度、葉形及葉夾角及穗形等，株型與水稻產量密切相關。1989年國際水稻所以G.S.Khush為首的科學家提出新株型(NPT，newplanttype)的水稻育種計劃，該「新株型」的主要特徵是分櫱數適中、沒有無效分櫱、大穗、莖稈粗壯、每穗粒數增多和根系強大等。在構成水稻株型的多個性狀中，大多是由激素相關基因進行調控的，其中油菜素內酯(BRs，brassinosteroids)、赤霉素(GAs，gibberellins)、獨腳金內酯(SLs，strigolactones)3類激素分別在水稻株高、葉夾角以及分櫱數等方面發揮著重要調控功能。

株高是重要的農藝性狀，更是決定水稻株型的主要因素之一，20世紀60年代，以半矮桿基因sd1為代表的株高調控基因成功的應用到水稻育種中，使當時的水稻產量普遍增加20%以上，這就是僅以半矮稈基因SD1的利用而產生的第一次綠色革命。結果充分表明了株高以及株型的改良在水稻育種中所具有重大意義和價值，迄今為止，所克隆的株高調控關鍵基因大多與赤霉素、油菜素內酯、獨腳金內酯等激素的生物合成或信號轉導途徑有關，其中KS1、D18、D35、SD1、GA2ox6、EUI1是GA生物合成途徑中的關鍵基因；YAB1、GDD1、GD1、OsE?ATB、OsNAC2、PAD等基因是通過對GA合成途徑關鍵酶的調控來對水稻的株高進行調控，D1、SLR1、GID1、GID2和DWT1是GA信號轉導途徑中的關鍵基因。已克隆的BRD1、BRD2、D2、D4和D11是BR生物合成途徑的關鍵基因；而D1、D61、BAK1、BZR1、DLT和GSK2參與BR的信號途徑。獨腳金內酯(SL)是近期發現的一種新型植物激素，該激素在調控株高的同時還調控著水稻分櫱數目。其突變體的表型是株高顯著矮化而分櫱數急劇增加。儘管SL對水稻株高的調控作用很大，目前人們還未深入研究其對水稻株高的調控機理，與此相比，研究者現在主要集中在SL對分櫱調控的分子機理研究上。

2017年復旦大學Qiao等研究表明，與非轉基因對照相比，過表達OsBZR1引起發育的花藥和種子中糖積累量增加，籽粒產量提高，如粒長、粒寬、粒厚、千粒重以及小穗數目均增加。相反，降低或RNAi抑制OsBZR1的表達後，在一定程度上使種子大小和重量降低以及澱粉積累量減少外，同時還會導致水稻產生矮稈和直立葉表型，BR敏感性降低且BR應答基因表達發生改變。

葉型尤其葉夾角是構成水稻理想株型的重要組成部分，主要是由BR激素調控。研究表明參與BR生物合成的BRD1、BRD2、D2、D4、D11以及參與BR信號轉導途徑的D1、D61、BAK1、BZR1、DLT、GSK2、TUD1基因都在不同程度上調控了水稻葉夾角的發育。在這些調控基因中，只有GSK2是葉夾角的負調控因子。

水稻的穗型是一個非常重要且比較複雜的農藝性狀，也是理想株型水稻的重要指標性狀，其可以直接影響水稻的產量和品質。水稻穗型具體由穗長、穗粒數、枝梗數、著粒密度和粒型等因素構成。為了揭示穗部發育的分子遺傳及調控機理，人們開展了大量的研究工作，相繼克隆了一批參與調控水稻穗型發育的基因和QTL，研究表明穗型大多是由數量性狀位點QTL控制，且這些QTL大多具有多效性，如Gn1a、Ghd7、Ghd8、DEP1、IPA1等，可以在增加穗子的枝梗數和每穗粒數同時，還參與對株高、分櫱等性狀的調控。

2017年中國科學院遺傳與發育生物學研究所傅向東課題組克隆鑒定了一個控制水稻株型重要基因OsOTUB1(NPT1)。該基因編碼一個去泛素化酶，與人類OTUB1蛋白高度同源，使得植株表現為分櫱少、主莖粗和穗子大。同人類OTUB1蛋白不同，OsOTUB1具有K48位和K63位泛素鏈解聚活性。OsOTUB1通過解聚OsSPL14基因K63位泛素鏈而抑制OsSPL14基因的表達。進一步的研究表明將npt1和dep1基因聚合可以顯著提高水稻產量。該研究為提高水稻產量提供了新的思路。

李家洋團隊在這方面的研究更是取得重大進展，在2011年證明了理想株型基因IPA1(Ideal?PlantArchitecture1)具有無效分櫱少、根系發達、莖稈粗壯、穗子增大、每穗粒數增多等典型的理想株型特徵，能使水稻產量大幅提高。後又通過深入的研究表明，IPA1基因編碼一個轉錄因子，對植物株型有多方面的影響，該基因受到microRNA156和microR?NA529的調控。IPI1基因編碼一個Ring?finger的E3連接酶，可以在核中與IPA1基因互作。IPI1可以通過組織特異性的添加不同類型的多泛素化鏈，進而調控IPA1的蛋白水平，在穗部促進IPA1的降解，而在莖基部維持IPA1蛋白的穩定性。與之對應，ipi1突變體表現出明顯的多分櫱，長穗和生物量增加的表型。這為育種家們調控植物株型提供了新的遺傳資源。與此同時，團隊又同中國科學院植物生理生態所何祖華研究組合作，在2017年鑒定到一個新的理想株型QTL位點qWS8/ipa1?2D，該位點是IPA1基因上游的一段串聯重複序列，這一重複序列可以降低IPA1基因的DNA甲基化修飾，保持IPA1啟動子區域的染色質處於鬆散狀態，從而促進IPA1基因的高表達，最終造成株型改良和產量提升。這一發現表明，改變IPA1基因的表達量可以對水稻株型和產量形成重要影響。

4.2水稻產量性狀的功能基因研究進展及其應用

水稻產量是一個複雜的農藝性狀，由有效穗、每穗粒數和粒重三要素構成。目前在水稻產量相關基因的功能研究方面獲得重大突破，一大批與產量相關的主效QTL得到克隆，產量形成的分子機制正在逐步得到解析。

分櫱數目是水稻產量三要素之一，水稻分櫱能力的強弱對產量有很大影響。就水稻而言，水稻分櫱發生需經歷3個過程，即葉腋處形成分生組織、分生組織形成腋芽和腋芽伸長形成分櫱。研究表明LAX1和LAX2對水稻腋芽原基形成起了重要調控作用，LAX1編碼一個植物特有的bHLH轉錄因子，是控制水稻腋芽原基形成的主要調節因子，LAX2是一個新的核定位蛋白，通過與LAX1協同作用調控水稻分櫱芽的起始從而調控水稻的分櫱。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋等團隊在水稻控制分櫱重要功能基因研究方面取得巨大進展：MOC1是第1個克隆鑒定到的與腋芽形成相關的基因，它編碼一個核定位的GRAS家族轉錄因子，研究發現該基因對腋芽的形成是必需的；MOC3是克隆到的另一個與腋芽形成相關的基因，MOC3是一個轉錄抑制因子，編碼一個WOX蛋白家族成員。

獨腳金內酯(SL)作為一類新型植物激素，對水稻分櫱芽的延伸有重要影響。SL的合成起始於類胡蘿蔔素，D3、D14、和D53參與調控SL生物合成的信號途徑；D27、D17、D10和OsMAX1參與了從類胡蘿蔔素到SL的合成途徑，其中D27、D10和D17是SL生物合成途徑中的關鍵基因，D27編碼一個定位於葉綠體中的含鐵蛋白β?類胡蘿蔔素異酶，調控水稻分櫱腋芽的生長，D10編碼類胡蘿蔔素裂解雙加氧酶OsCCD8，控制水稻側芽向外伸長，D17編碼胡蘿蔔素裂解雙加氧酶OsCCD7，抑制水稻腋芽的伸長從而負調控水稻分櫱數；D3、D14和D53是SL信號轉導途徑上的關鍵基因，D3編碼一個富含亮氨酸重複的F?box蛋白，參與形成SCF複合體;D14編碼一個α/β水解酶超家族成員，該家族蛋白有著保守的包含3個不變氨基酸的三聯體催化中心(Ser?Asp?His)；D53編碼一個與classIClpAT?Pase相似的蛋白，是SL信號途徑中的負調控因子。機理研究表明，當SL存在時，D53能夠與D3和D14形成複合體，使D53被SCFD3泛素化，隨後被26S蛋白酶體識別並降解，以解除D53對SL下游響應因子的抑制作用，進而促進腋芽的伸長生長，最終導致d53突變體矮化叢生的表型。最新研究表明D14是一個非典型受體，既可以水解SL產生活性分子，又可以不可逆地結合活性分子，揭示了一種全新的「底物?酶?活性分子?受體」識別規律。此外很多油菜素內酯相關的突變體(除DLT之外，DLT突變體表現矮化少分櫱)都表現出矮化多分櫱的表型。

DWARF53(D53)是獨腳金內酯信號途徑中的關鍵負調控因子，推測其通過調控下游基因轉錄網路來調控植物對獨腳金內酯的響應，但是此前尚未報道受D53直接調控的轉錄因子。2017年中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋團隊研究發現此前鑒定的水稻理想株型主效基因IPA1參與了水稻獨腳金內酯信號途徑，IPA1作為直接受D53調控的下游轉錄因子調控了水稻分櫱數及獨腳金內酯響應基因的表達。研究發現D53蛋白能在體內及體外與IPA1互作，並抑制IPA1的轉錄激活活性，同時還發現IPA1能直接結合D53的啟動子並激活D53基因的表達，從而形成負反饋調節。該結果揭示了IPA1即是長期尋找的D53下游的轉錄因子，參與了獨腳金內酯信號途徑，並直接受到D53的調控。

OsTB1位於SL的下游，為SL抑制腋芽生長所必需，是水稻腋芽的負調節因子。進一步研究發現，水稻株型及穗型調控的關鍵基因OsSPL14(IPA1/WFP)能與控制水稻分櫱側芽生長的負調控因子OsTB1的啟動子直接結合，從而抑制水稻分櫱發生。李家洋團隊和萬建民團隊同時報道的TAD1/TE基因可以通過介導MOC1蛋白的降解來抑制水稻分櫱，TAD1編碼水稻中的Cdh1同源蛋白，在核中TAD1、MOC1和OsAPC10形成複合體，使MOC1發生泛素化，進而被26S蛋白酶體降解，來抑制側芽分生組織的起始和形成。

轉錄沉默和拷貝數變異與基因表達量息息相關。邢永忠課題組鑒定1個數量性狀位點SGDP7，該基因屬於FZP基因，抑制腋分生組織的形成。該基因上游53kb處有一個18bp片段插入，使得栽培品種Chuan7形成了一個串聯重複，該序列重複抑制了FZP基因的表達，延長了穗分枝時期並增加小穗的數量，進而提高了籽粒數，同時稍微降低了籽粒的千粒重。轉錄抑制子OsBZR1結合到插入串聯重複序列上的CGTG基序，並因此抑制FZP基因的表達，表明這段插入序列是FZP基因上游的沉默子。該研究表明沉默拷貝數目變異會通過精確調控FZP基因的表達來影響SPP與TGW之間的平衡，而調節這種平衡對作物的產量提高具有重要意義。

每穗粒數是構成產量的另一個重要因素，目前已有很多參與到調控每穗粒數性狀的基因被鑒定和克隆。研究表明，IM(inflorescencemeristem)形成BM(primary branchmeristem)的能力直接決定著每穗穎花的數量，在參與到其中的調控基因中，Gn1a、DEP1、PAP2/OsMADS34、TAW1和LP都是促進IM向SM轉變的正調控基因，APO1、APO2/RFL和LRK1都通過抑制IM向SM的提前轉變而正調控每穗粒數，而ASP1在調控IM的活性及調控BM向SM轉變過程中發揮平衡作用。其中Gn1a編碼1種降解細胞分裂素的酶OsCKX2，是影響水稻每穗粒數的主效QTL，OsCKX2的表達量下調將會導致穗粒數增多進而提高水稻的產量；DEP1是控制水稻直立穗的主效QTL，dep1促進細胞分裂，增加枝梗數和每穗籽粒數；OsMADS34是調控穗枝梗數的基因，該基因突變引起一次枝梗長度變短和數目增加，但二次枝梗的數量下降的表型；TAW1基因是水稻中一個獨特的分生組織活性調控因子，突變的TAW1能促進IM的活性並且抑制IM向SM的轉變，從而使枝梗和穎花數增加；LP基因是富含Kelch的F?box蛋白，主要集中在枝梗原基表達，該基因突變後使一次枝梗數增加，並通過增加穗粒數而使產量提高；OsGRF6可與OsTAWA1和Os?MADS34啟動子結合，對生長素合成和信號轉導途徑進行正調控，通過促進花序發育來增加每穗粒數，OsGRF6還同miR396d協同作用，激活與分枝和穗發育相關的轉錄因子，從而對穗大小和穗粒數進行調節；研究表明APO1通過表達量的變化來調控穗子大小，APO2與APO1存在互作，且APO1依賴於APO2發揮作用；LRK1表達量提高能使水稻穗數、每穗粒數和千粒重增加，進而影響產量。

有許多基因除了調控水稻分櫱外，還對穗分枝的能力進行調控。OsSPL14(WFP/IPA1)在負調控水稻分櫱的同時，正調控了穗長與每穗粒數，SPL基因家族在調控穗分枝過程中，既受miR156、也受miR529的負調控，進而調控下游miR172的表達，從而形成複雜的基因調控網路，研究表明，OsSPL家族基因的表達量在一定範圍內提高會使穗子變大、每穗粒數增加；LAX1與LAX2也是在調控水稻分櫱的同時，對穗分枝進行調控的基因，LAX1的表達主要在新生的AM中，正調控穗分枝;SPA(MOC1等位基因)也是AM的主要調控基因，SPA突變後其穗分枝數和穗粒數將嚴重減少，因此LAX1、LAX2以及MOC1/SPA一起正調控AM形成與發育；FZP基因編碼一個AP2/ERF轉錄因子，其功能可能是抑制腋芽形成或者促進穎花的形成，最近的研究發現FZP與RFL/APO2表達存在相互調控，協同調控穗分枝。

2017年中國農業大學孫傳清實驗室克隆的NOG1基因編碼一個烯醯?CoA水合酶/異構酶蛋白，可以顯著增加每穗籽粒數而不影響粒重進而增加作物產量。在該基因缺失的中花17中，導入該基因可以增加25.8%的產量。在特青中過表達該基因可以增加19.5%的產量。有趣的是該基因能夠增加穗粒數卻對抽穗期和結實率沒有影響。該基因的應用對作物產量的提高具有重要意義。

產量構成的另一重要因素粒重：粒重包括粒長、粒寬、粒厚和充實度四個指標，是產量三要素中是遺傳力最高的，隨著研究的進展，相關基因的定位與克隆已取得了很大的進展。中國農業科學院萬建民課題組研究表明qSW5/GW5是控制水稻粒寬和粒重的基因，編碼1個144個氨基酸的核定位蛋白，包含1個核定位信號和1個富含精氨酸的區域，GW5可能是通過泛素蛋白酶體途徑對粒寬和粒重進行調控；GW2編碼包含C5HC2結構域的E3泛素連接酶，負調控水稻粒寬，GW2表達量提高會使粒型變窄、粒重降低；GS5和GW8/OsSPL16都是正調控水稻粒寬的基因，其中GW8/OsSPL16編碼含SBP結構域的轉錄因子，GW8表達量增加會促進大粒形成，繼而使產量增加，另外GW8(OsSPL16)可以與GW7的啟動子區直接結合，抑制GW7的表達來調控粒形；GW6a為控制水稻粒重的QTL，定位於細胞核，正調控水稻粒重和產量；GS3是第1個克隆到的控制粒長和粒重的主效QTL，同時也是調控粒寬和粒厚的微效基因；GL31(OsPPKL1)是另一個控制粒長和粒重的主效QTL，編碼蛋白磷酸酶PPKL家族的絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶。在有關調控粒形基因方面，DEP1同時調控穗形和粒形，該基因突變造成直立密穗表型的同時，籽粒變短；GL7/GW7編碼LONGIFOLIA蛋白，負調控控制粒長，在GL7座位存在171kb的串聯重複序列致使GL7表達量上調，並通過調控縱向細胞長度而改變粒長，提高GL7/GW7表達，在減緩穎花細胞橫向分裂的同時促進細胞縱向分裂，從而形成細長的粒型;GLW7/OsSPL13編碼一類高等植物特有的SPL轉錄因子，是調控水稻粒長和粒重另一基因，GLW7主要是通過增加細胞體積而使水稻籽粒增大，研究還發現GLW7能顯著增加穗長、一次和二次枝梗數及穗粒數，從而使水稻產量增加；GS2/GL2是調控產生大粒表型的基因，並受OsmiR396c的調控，提高GS2/GL2基因的表達，會導致細胞變大及細胞數量增加，進而增加粒重與產量。TGW6編碼吲哚乙酸?葡萄糖水解酶，對水稻粒長和粒重進行調控，TGW6表達水平降低使粒長增加，但不影響粒寬和粒厚。除此之外，水稻大粒基因BG1，水稻BRD1、BRD2、D2、D11和OsDWARF4、XI?AO、SG1、TUD1以及SMG1等與BR相關的粒型基因也相繼被分離。

中科院遺傳與發育生物學研究所李雲海等實驗室研究表明，WTG1編碼1個與人類OsTUB1同源的Otubain?like蛋白酶，具有去泛素化酶活性，主要調控水稻籽粒形狀和大小，該基因突變使粒寬、粒厚、千粒重及每穗粒數均增加，反之表達量增加會導致水稻粒寬及粒厚降低，粒長增加。中科院遺傳與發育生物學研究所傅向東等實驗室研究表明OsO?TUB1與IPA1/OsSPL14互作，遺傳上位於IPA1上游，有著共同的靶基因。OsOTUB1和OsSPL14的物理互作限制了OsSPL14的K63位多聚泛素化(K63Ub)，反過來又促進OsSPL14的K48Ub依賴的蛋白酶體降解途徑，OsOTUB1功能缺失使得OsS?PL14大量積累，產生少分櫱、粗稈和大穗的株型，因此適當下調OsOTUB1，能增強分生組織的活性，導致分櫱數減少，穗粒數和粒重增加，繼而增加稻穀產量。GNS4是一個新鑒定的Dwarf11等位突變體，該基因編碼1個細胞色素P450家族蛋白，與油菜素內酯的生物合成有關。啟動子區域一個單鹼基的缺失導致gns4突變體粒數和千粒重減少。形態學和細胞切片分析表明GNS4是通過調控細胞伸長進而影響籽粒形態大小的。在日本晴和武運粳7號背景下，過表達該基因能夠顯著增加穗子大小、籽粒大小和千粒重。這些結果表明GNS4可以在作物育種中發揮關鍵作用。在長期的進化過程中人們總是以大粒種子為選擇方向，而非洲栽培稻相對於原始來源卻明顯的表現為籽粒變小。最近中國農業大學朱作峰研究組等鑒定的一個數量性狀位點GL4，該基因通過調節內外穎縱向細胞伸長來控制籽粒長度。同時該基因還調控籽粒的落粒性，1個單鹼基的突變導致GL4基因提前終止使得籽粒變小和落粒性喪失，繼而影響千粒重和單株產量。

研究控制籽粒大小基因的等位變異可以為高產育種提供遺傳資源。中科院遺傳與發育生物學研究所李雲海等通過全基因組分析和功能驗證鑒定了1個控制水稻籽粒大小的新基因GSE5。該基因編碼1個定位於細胞膜上的鈣調素結合蛋白，可以與鈣調素OSCaM1?1相互作用。GSE5影響穗子中細胞的增殖，可以使籽粒變寬，千粒重增大，過表達該基因使得籽粒變得細長。在水稻栽培品種中，該基因主要有3種單倍，即GSE5，GSE5DEL1+IN1和GSE5DEL2。在46.1%的秈稻品種中，GSE5啟動子有950bp缺失(DEL1)和367bp插入，而在81.3%的粳稻品種中，GSE5啟動子有12kb缺失(DEL2)。啟動子區域的差異使得GSE5基因表達量不同，最終表現為秈粳之間粒形的差異。進一步分析發現這3種單倍型在野生稻中存在，這表明栽培稻進化過程中來源於不同類型的野生稻。該研究揭示了水稻秈粳之間粒形差異的分子機制，可以利用於籽粒大小、形態的改良，對水稻高產育種具有重要意義。

4.3稻米品質研究進展

稻米品質主要分為外觀品質、加工品質、蒸煮食味品質、碾磨品質和營養品質等，每一類型的品質都有相對應的評價指標。其中外觀品質和蒸煮食味品質是最重要的稻米品質性狀和評價指標，而粒形、堊白、整精米率和直鏈澱粉含量是稻米品質的定級指標。

水稻稻米品質是多基因控制的複雜農藝性狀，品質與其它農藝性狀間通常是相互矛盾、很難協調統一，同時各品質性狀間及品質與環境間又互相影響，所有這些極大地限制了稻米品質的遺傳改良。因此破解控制稻米重要品質性狀形成的調控機制，對稻米品質改良和品種選育具有十分重要的意義。近十多年來，稻米品質功能基因組研究成果為其遺傳改良提供了豐富的功能基因、有效的功能性分子標記及良好的改良策略。

在蒸煮食味品質方面，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋課題組等對18個澱粉合成酶基因在基因型和轉錄水平上對稻米品質和澱粉合成的影響進行了關聯分析，明確了AC、GC和GT的主效基因，也基本明確了不同的微效基因對它們形成的調節作用。研究結果也表明，在不同年份，種子發育的不同時期，微效的調控基因是有所不同的。在深入研究的基礎上，已經建立澱粉合成相關基因調控稻米品質形成的初步模型和調控網路，結果表明澱粉合成和稻米蒸煮品質形成是一個複雜的網路系統，首先稻米蒸煮品質的3個指標之間關係複雜，相互關聯，其次澱粉合成基因調控AC、GC和GT也非常複雜，有些基因同時調控了不同的品質指標，而有些基因只特異調控了單個品質性狀。與此同時他們還對16個典型水稻品種中18個澱粉合成重要基因的全基因序列進行了分析，明確了各個基因的不同等位變異，設計了一系列可以區分不同等位基因的分子標記，這為稻米品質的分子設計育種提供可靠的依據。

就蒸煮食味品質而言，Wx基因編碼顆粒澱粉合成酶，直接調控了直鏈澱粉含量，是控制稻米直鏈澱粉含量的主效基因，且AC的調控屬於轉錄後調控，與切除內含子的能力有關；另外Wx還和ALK基因一起共同決定了稻米膠稠度的大小，而SSII?3對於稻米糊化溫度起到最主要的調控作用。研究表明Wx、ALK和SSII?3的不同單倍型組合形成了不同的稻米品質特性，是影響蒸煮食味品質的主要因素，至今鑒定出的Wxa、Wxin、Wxb、Wxop和wx5的5種Wx等位基因型，其對應的直鏈澱粉含量(AC)依次是高、中、低、很低和無。現在的研究還表明Wx基因存在典型的秈/粳分化，Wxa是秈稻的主要表現形式，而Wxb則是粳稻的普遍表現形式。因此選擇不同的Wx等位基因型可改良稻米的直鏈澱粉含量(AC)。

澱粉是高等植物中主要的儲存物。儘管已經有相關基因報道，但是作物種子中澱粉合成的完整碳水化合物調控網路仍不清楚。2017年中國水稻所胡培松研究組等克隆鑒定了1個澱粉合成相關基因OSbt1，編碼一個預測的ADP葡萄糖轉運體，它主要在發育的胚乳中特異表達，編碼蛋白定位於造粉體膜上。osbt1突變體表現出白心胚乳和粒重顯著降低，其複合澱粉粒的形成和發育表現出明顯缺陷。在osbt1種子中央區域的胚乳細胞中，造粉體在早期發育階段破裂，澱粉粒分散並且不能聚合，總澱粉含量和直鏈澱粉含量均降低，澱粉的物理化學特徵發生改變。研究表明突變體中澱粉合成相關基因的表達也發生顯著改變，osbt1中支鏈澱粉的聚合度(DP)與野生型具有顯著差異。這些結果表明，OsBT1在澱粉合成以及複合澱粉粒的形成中發揮重要作用。

水稻的粒型對稻米品質也有很大影響，目前已克隆的11個粒形QTL功能基因，有10個是我國科學家克隆的，包括首個調控粒長和粒寬主效QTL基因GS3和GW2。GS3編碼G蛋白三聚體的γ亞基，對粒長具有正調控作用，而與GS3緊密連鎖的qGL3是GS3的增強子基因。在水稻第5染色體上的粒寬QTL熱點區域鑒定到2個粒寬QTL：GW5/qSW5和GS5，GW5/qSW5是控制粒寬和粒重的主效QTL，並表現明顯的秈粳分化現象；而GS5是首個克隆到的正向調控水稻種子大小QTL，編碼一個絲氨酸羧肽酶，其表達量變化可對粒寬和粒重產生顯著影響。GS2是中國3個研究團隊幾乎同時克隆到的1個稀有大粒主效QTL，編碼一個生長調節因子，並受OsmiR396調控。另外最近由我國科學家克隆到的主效QTLGL7、GW7和OsSPL13，在增加粒長和改善外觀品質的同時，沒有其他明顯不利效應表現。

堊白不僅嚴重影響到稻米的外觀品質和蒸煮品質等，而且直接關係到稻米的商品性和市場價值，通常認為堊白是胚乳內部灌漿不充實造成組織疏鬆而形成的不透明部分，研究表明，稻米堊白性狀不僅受多基因控制，而且堊白形成很容易受環境(溫度)影響，此外堊白還會受到粒形(尤其是粒寬)等的影響，一般來講秈稻且粒寬的品種堊白普遍偏高，而細長粒則堊白較少。儘管已有不少與堊白相關QTL和基因被鑒定出來，但被精細定位和克隆的仍很少，目前已知qPGWC?7和qPGWC?8已分別被精細定位在44kb和140kb的區段內，而cyPPDK是首次克隆到調控稻米粉質的基因，編碼一個丙酮酸磷酸激酶(PPDK)，通過調節碳代謝而影響胚乳的灌漿，進一步分析表明在高溫條件下，cyPPDK表達量降低是導致堊白增多的主要原因；另外有些影響種子胚乳發育的基因也可能會產生堊白表型，如編碼一個葉綠素a氧化酶的PGL/OsCAO1；編碼一個VPS22同源蛋白的OsVPS22和可能直接參与質體發育且功能未知的蛋白SSG4等，這些基因通過影響穗部的發育，使得籽粒灌漿不充分從而產生堊白表型。2014年張啟發實驗室成功克隆到第一個直接調控稻米堊白粒率的主效QTL基因Chalk5，並首次從遺傳、分子與細胞學方面揭示了其調控堊白形成的機制。Chalk5基因編碼一個液泡質子(H+)轉運焦磷酸酶，為一個胚乳特異表達控制腹白率的正調控因子，Chalk5基因表達變化除了影響堊白之外，對其他稻米品質指標如稻米外觀品質、整精米率、直鏈澱粉含量、膠稠度和蛋白質含量等均有顯著影響，研究表明Chalk5對稻米品質性狀的影響具有很大普遍性意義，該基因啟動子上的兩個SNPs變異是秈稻腹白率遺傳多樣性的一個主要原因。

進一步研究表明，一些主要調控粒形和粒重的QTL，如qTGW6、GS3、GS2、GW2、GW5、GW8和GL7等，在不同的材料背景和不同的環境條件下，也會對堊白的產生起著一定的微調效應。其中qTGW6是主要調控粒型的基因，即通過調節粒長而改變籽粒的長寬比，該基因表達水平降低不僅可使粒長增加，而且還可以在高溫脅迫條件下顯著降低稻米堊白率和堊白度；GW8和GL7在增加粒長、降低粒寬的同時，也均可顯著降低堊白率；而GW2和GS2在提高粒寬/粒重的同時則伴隨著堊白率的顯著提高。GS5、GW5/qSW5既是調節粒寬(長)的主效基因，又是堊白髮生的微效基因，與此同時其本身又與堊白主效基因(Chalk5)緊密連鎖，這在一定程度上解釋了秈稻中優質(堊白率和堊白度低)與大粒（高產）間的矛盾。

香米由於具有一定而獨特的香味，已成為優質稻米的重要指標之一。稻米中的香味物質有很多種，其中最重要且生產上最常用的是2?乙醯基?1?吡咯啉(2?AP，2?acetyl?l?pyrroline)，由編碼甜菜鹼醛脫氫酶的基因Badh2/fgr基因調控，其香味是茉莉香型，Badh2由於8bp鹼基缺失而使原有功能喪失，導致2?AP在水稻中大量積累從而產生香味，隨後在深入研究的基礎上，又發現多個其功能喪失的隱性等位基因如badh21、badh2?E2和badh2?E7等均同樣具有產生香味的功能，其中badh21是優勢等位基因，首先起源於粳稻，後來才轉到秈稻中。

關於稻米營養品質尤其是蛋白營養品質合成等方面的遺傳機制及合成調控機理研究還很少，能用於品質改良的則更少。稻米中的營養蛋白可分為谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白等，極大多數稻米蛋白的合成受到多基因及其調控網路的控制，根據目前的報道，有多個研究團隊鑒定到了一些稻米蛋白主效QTL：OsVPE1編碼一個半胱氨酸蛋白酶，OsRab5a編碼一個GTPase，OsVPS9a編碼一個鳥嘌呤核苷酸交換因子，GPA4編碼進化保守的膜蛋白GOT1B等，這些基因在蛋白的合成、運輸、轉運和貯藏等過程中發揮著重要的調控作用。2014年Peng等第1個鑒定到與稻米蛋白質含量相關的基因qPC1，qPC1編碼一個氨基酸通透酶OsAAP6，其表達量變化不僅對水稻中的氨基酸吸收和在體內的分布都產生很大的影響，而且也在一定程度上調控著水稻直鏈澱粉向支鏈澱粉的轉化，研究表明，上調qPC1的表達，可以增加稻米中不同蛋白合成及積累，使稻米蛋白質含量明顯提高。

4.4水稻抗病、蟲基因研究進展

水稻抗病機制研究對抗性改良具有重要的理論和實踐意義。水稻常見的病害主要有稻瘟病、紋枯病和白葉枯病。目前越來越多的水稻主效抗病基因和抗病相關基因被克隆。對於這些基因的研究可以提高人們對水稻?病原菌互作的認識，並有利於發掘水稻中新的抗性基因加以利用。

稻瘟病(Magnaporthegrisea)是水稻中常見且危害嚴重的一種真菌病害，一直以來稻瘟病都對水稻的生產產生了極大威脅。目前已有100多個稻瘟病抗性基因被定位或克隆，分析已克隆的26個稻瘟病抗性基因發現，極大多數為編碼NBS?LRR的抗性基因。主效抗性基因Pb1、Pib、Pit、Pita、Pi2、Pi9，Pi25，Pi36、Pi37、Pi54、Pi63、Pi64、Piz?t，Pid3和Pish是均為顯性抗病基因，pi21是唯一一個已克隆的隱性抗稻瘟病基因，上述的抗性基因其單個抗性基因即可表現抗稻瘟病。與之不同的另一類抗性基因如Pik、Pikm、Pik?p、Pi1和Pike是由二個基因組成的復等位基因，而Pia和Pi5是由雙基因控制，只有雙基因同時存在的情況下才會表達抗性;而與NBS?LRR抗性基因不同的是抗性基因Pi?d2，編碼了B?凝集素受體激酶。

2017年中國科學院植物生理生態研究所何祖華課題組克隆的持久廣譜抗稻瘟病基因Pigm揭示了水稻育種中稻瘟病廣譜抗性與產量平衡之間表觀調控的新機制。Pigm基因編碼1個包含多個NLR抗病基因的基因簇。在這些基因簇中，PigmR在植物體各個組織中表達，可以自身形成同源二聚體，發揮廣譜抗性，然而該基因同時導致水稻千粒重下降，產量降低；PigmS特異性在花粉中高表達，在病原菌浸染區域表達量較低，該基因能夠顯著提高結實率；PigmS可以與PigmR競爭性形成異源二聚體，使得病原菌選擇壓減小而保持Pigm基因的持久廣譜抗性，同時PigmS可以抑制PigmR對水稻產量的影響。因而利用Pigm基因改良選育的品種可以保持持久的廣譜抗性和最終產量的穩定性。

多方面的研究表明，稻瘟病非小種特異抗性相對特異小種抗性更加廣譜、持久和有效。四川農業大學陳學偉教授團隊通過基因組關聯分析和抗性分析鑒定了1個與稻瘟病抗性相關的C2H2類(鋅指蛋白類)轉錄因子。通過對3000份水稻種質的分析發現該等位基因存在於10%的品種中，這個結果表明該基因在育種中經歷了人工選擇。該基因在Bsr?d1基因啟動子區域1個單鹼基的變化，導致MYBS1轉錄因子對Bsr?d1啟動子區域結合能力增強使得Bsr?d1基因表達量下降，從而使Bsr?d1基因直接調控的過氧化氫降解酶表達下調，最終抑制H2O2的降解，水稻體內H2O2的聚集使其稻瘟病抗性顯著提高。該基因的發現為水稻廣譜抗性育種提供了極為有利的基因資源。

水稻白葉枯病是水稻三大病害之一，由黃單胞桿菌(Xanthomonasoryzae pv. oryzae，Xoo)引起。迄今為止有40多個抗白葉枯病基因被鑒定和克隆出來，Xa1、Xa3/Xa26、xa5、Xa10、xa13、Xa21、Xa23、xa25、Xa27和xa41(t)等10個是成功被克隆的主效抗病基因，其中有4個為隱性抗病基因。由於白葉枯病主效抗病基因編碼的產物豐富多樣，因此不同基因的抗病機理存在很大差異。

在水稻其它病害方面，細菌性條斑病由黃單胞桿菌(Xanthomonasoryzae pv. oryzicola，Xoc)所引起，目前僅有2個主效抗性基因完成了定位，即第6染色體上的隱性抗病主效基因bls1和第4染色體上的顯性抗病主效基因Xo1，分別來源於廣西的普通野生稻和美國水稻品種，研究發現Xo1的抗性與TALE有關。由灰飛虱為傳播媒介的水稻條紋葉枯病是由條紋葉枯病毒(RSV，rice strip evirus)所引起，該病毒屬於纖細病毒屬的RNA類型病毒。STV11是迄今唯一克隆到的主效抗性基因，編碼磺基轉移酶OsSOT1，催化生成磺化的水楊酸，磺化的水楊酸可強烈的抑制RSV複製而導致抗病。

2017年的研究表明，OsNPR1/NH1cDNA全長1788bp，含有4個外顯子，編碼一個由482氨基酸組成的蛋白產物，OsNPR1可能調控了水稻中水楊酸和茉莉酸兩條信號通路的拮抗性交互應答，Os?NPR1通過擾亂生長素通路，至少是部分通過間接上調OsGH38表達，影響水稻生長和發育。Os?CUL3a定位在2號染色體上123?kb區域內，測序分析表明OsCUL3a第1個內含子和第二2個外顯子連接區內存在11bp鹼基替換和8bp鹼基缺失，導致不正確剪切，最終導致翻譯提前終止。體內Os?CUL3a與OsNPR1互作，通過26S蛋白酶體促進Os?NPR1降解，負調控細胞死亡和免疫反應。

稻飛虱是為害水稻最嚴重的害蟲之一，全世界及我國極大部分水稻種植區每年都有稻飛虱發生，稻飛虱發生嚴重時不僅使水稻大幅減產甚至絕收，而且稻飛虱還攜帶不同病毒可導致水稻條紋葉枯病、黑條矮縮病及黃萎病等的發生，同時也會引起由於大量使用農藥所產生的環境污染等。迄今在被定位或克隆的30多個水稻抗褐飛虱(Nilaparvata lu?gens)基因中，Bph1~Bph9、bph19(t)、Bph25、Bph26和Bph28等13個抗蟲基因來源於栽培稻，其餘抗蟲基因來源於野生稻。除了bph5和bph8外，其它29個抗性基因均已定位，其中有22個基因在水稻染色體上成簇存在。我國科學家成功克隆到了Bph14、Bph3(Bph17)、Bph26和Bph29這4個抗褐飛虱基因。第一個克隆的抗褐飛虱基因Bph14，其蛋白質由1323個氨基酸組成，該蛋白包含有螺旋?螺旋結構、核結合位點和亮氨酸富集重複的基序，主要在韌皮部表達；Bph29定位於細胞核中，其蛋白質由203個氨基酸組成，具有保守的B3核酸結合域，可能作為轉錄因子對水稻抗蟲相關基因進行調控；在12號染色體上的Bph26，核酸序列與bph2相同，編碼1個CC?NB?LRR的蛋白而產生抗蟲性；Bph3被重新定位在水稻4號染色體短臂上，由4個串聯的細胞膜定位的水稻類凝集素受體激酶(LecRK1?4)組成了一個受體蛋白激酶基因簇，並由該激酶基因簇一起發揮抗蟲作用。

白背飛虱(Sogatella furcifera Horvath)也經常在水稻上發生併產生一定的危害，目前鑒定到9個水稻白背飛虱抗性基因或QTL(Wbph1?Wbph8及Ovc)，其中Wbph2與RZ667分子標記連鎖，Wbph6被定位在11號染色體短臂上，一個具有殺卵的抗白背飛虱基因Ovc被定位於11號染色體，Wbph7和Wbph8來源於藥用野生稻，可能與Bph14和Bph15處在同一位置上。進一步研究表明，Bph3、Bph14和Bph15在抗褐飛虱的同時還可能抗白背飛虱，因此利用這些基因將會獲得兼抗褐飛虱和白背飛虱的材料。

從現在的研究結果看，抗蟲和抗病基因在結構及功能上及其相似，抗蟲與抗病的機理也非常接近，都主要分別通過位於細胞內的NBS?LRR蛋白和細胞膜上的LecRK發揮抗性功能，這在一定程度上揭示了在作物抗病蟲中存在著天然免疫及其重大意義。

4.5其他重要進展

磷元素是影響作物產量的重要養分。超過60%的磷元素最終以植酸的形式積累到籽粒中。然而人類等單胃生物難以吸收植酸形式的磷，排泄物中的磷聚集導致水體的富營養化。降低籽粒中磷的積累對環境具有重要意義。馬建鋒團隊發現了一個在水稻節間維管束木皮部中特異表達的跨膜轉運蛋白SPDT基因，該基因可以控制磷在植物體內的轉運。敲除該基因可以降低籽粒中磷的含量，葉片中磷的含量增加，對最終的產量沒有影響。該發現可以減少磷肥的使用量，同時對解決水體的富營養化具有重要意義。

短肽在植物應對脅迫響應中有重要作用。2017年山東農業大學等鑒定了一個未知功能基因Os?DT11，它編碼一個包含88個氨基酸的短肽，屬於富含半胱氨酸的肽段家族。聚乙二醇(PEG)處理植株會激活該基因的表達，OsDT11過表達株系相比野生型表現出耐旱性顯著增加，水分散失減少，氣孔密度降低，ABA濃度增加，可抑制OsDT11表達會導致植株對乾旱的敏感性增加。在OsDT11過表達株系中，一些乾旱相關基因，包括ABA信號標記編碼基因，也受到強烈誘導。此外，在ABA不敏感突變體Osbzip23和Os2H16?RNAi株系中，OsDT11的表達受到抑制。這些結果表明，OsDT11介導的耐旱性可能依賴於ABA信號通路。

類黃酮是一類廣泛分布在植物界的次生代謝產物，在植物發育、花色的形成、植物微生物互作以及應對各種生物、非生物脅迫反應等方面發揮重要作用。華中農業大學羅傑團隊對水稻自然群體的黃酮代謝組數據進行了全基因組關聯分析，確定了4個控制氧糖基黃酮自然變異的位點。結合體外生化實驗及對轉基因植株的代謝譜分析，鑒定了包括兩個主效基因———黃酮?5?氧糖基轉移酶(F5GlcT)和黃酮?7?氧糖基轉移酶(F7GlcT)在內的12個氧糖基轉移酶基因。兩個主效基因分別通過改變轉錄及酶活力水平的等位變異控制不同水稻品種中5?氧糖基黃酮及7?氧糖基黃酮的含量。另外，F5GlcT和F7GlcT兩個基因強弱功能等位變異組合的分布與水稻品種在不同紫外強度下的地理分布顯著相關，且其超量表達均能顯著提高植株紫外耐受，證明F5GlcT和F7GlcT在水稻紫外耐受的自然變異中發揮重要作用。進一步的生化及進化分析表明，F7GlcT廣泛存在植物界中，而F5GlcT在鴨跖草科植物中存在較為特異的進化。該研究揭示了水稻氧糖基黃酮自然變異的生化基礎及其在紫外耐受中的作用，為作物遺傳改良實踐提供了新資源。

原標題：《水稻育種行業創新進展》

作者：劉貴富陳明江李明呂慧穎葛毅強魏珣楊維才

單位：中國科學院遺傳與發育生物學研究所，中國農村技術開發中心

來源：《植物遺傳資源學報》 2018，19(3)

微信號：agrogene

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